Тетануры

Тетануры
1-й ряд: аллозавр, спинозавр, торвозавр; 2-й ряд: галлимим, тираннозавр, компсогнат; 3-й ряд: альваресзавр, Alxasaurus, авимим; 3-й ряд: велоцираптор, гесперорнис, бледноногий буревестник
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры
Международное научное название
Tetanurae Gauthier, 1986
Синонимы
по The Theropod Database[1]: "Tetanurae" Gauthier, 1984 Intertheropoda Paul, 1988 Avipoda Novas, 1992
Дочерние таксоны
Базальные роды (см. #Систематика) Orionides Carrano et al., 2012 † Спинозавриды (Spinosauridae) † Мегалозавриды (Megalosauridae) † Аллозавроиды (Allosauroidea) † Piatnitzkysauridae (в Allosauroidea?) .. Целурозавры (Coelourosauria)
Геохронология  появился 190 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4658726 FW   53374

Тетануры^[2] (лат. Tetanurae) — клада тероподовых динозавров в составе группы аверостр, включающая птиц и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам^[3][4]. Все тетануры, за исключением базальных родов, входят в состав клады Orionides^[5]. В зависимости от того, какая топология принимается за верную, клада Orionides может подразделяться на карнозавров (Carnosauria) и целурозавров (Coelurosauria)^[6], либо на мегалозавроид (Megalosauroidea) и аветеропод^[7] (Avetheropoda), к последним из которых, в свою очередь, относят целурозавров и аллозавроид^[8] (Allosauroidea)^[9][10].

Первые тетануры появляются в палеонтологической летописи в отложениях начала средней юры, возрастом около 190 млн лет, где представлены только скудными остатками^[5]. Сама группа могла возникнуть несколько раньше — в конце ранней юры^[6]. В средней юре тетануры распространились повсеместно. В ходе эволюции среди тетанур неоднократно независимо возникали крупные таксоны (закон Копа), в том числе самые большие тероподы. Линия, которая привела к птицам, в данном случае является исключением, поскольку её представители постоянно уменьшались в размерах^[5][11].

Характеристика

Клада Tetanurae была формально выделена Жаком Готье в 1986 году. Название таксона буквально переводится как «жёсткие хвосты» и относится к строению точки перехода, то есть области хвоста, где заканчивались боковые отростки и, вместе с ними, как предполагается, хвостово-бедренная мышца^[4]. Исходя из расположения отростков, у нептичьих тетанур имелась самая длинная среди теропод хвостово-бедренная мышца (лат. musculus caudofemoralis), которая поддерживала хвост и ограничивала его гибкость. Увеличение хвостово-бедренной мышцы стало результатом тенденции к сокращению важности хвоста как части локомоторного модуля теропод, что имело значительные последствия для их локомоции и, в конечном итоге, эволюции птичьего полёта^[12].

Готье (1986) выделяет следующие 17 синапоморфий, имевшихся у первых тетанур и унаследованных многими из их потомков^[4]:

• отсутствие клыковидных зубов в нижней челюсти (не определимо у беззубых таксонов);
• верхнечелюстное отверстие большое, расположено кзади (у птицехвостых отсутствует);
• анторбитальный зубной ряд (нет у беззубых таксонов; конвергенция с другими хищным архозавроморфами);
• расширенный на конце остистый отросток эпистрофея;
• точка перехода начинается ближе к проксимальной половине хвоста (нет у птиц, лишённых пигостиля);
• лопатка узкая, но расширенная на концах (обычно симметрично, но у тираннозавра расширение есть только с дистальной стороны);
• коракоид удлинённый и заострённый кзади;
• кисть достигает не менее 2/3 длины плеча вместе с предплечьем;
• базальная половина пястной кости I прижата к пястной кости II;
• основание пястной кости III на ладонной поверхности кисти расположено вентрально по отношению к остальной части кости;
• четвёртый палец кисти отсутствует после прохождения эмбриональной стадии (сообщалось возможное наличие его зачатков у эмбрионов птиц);
• на седалищной кости имеется обтураторный отросток (возможный гомолог нижнего отростка седалищной кости птиц);
• на лонном сочленении имеется дистальный «башмак»;
• бедренная кость с крыловидным малым трохантером;
• восходящий отросток таранной кости высокий и широкий, поверхностно расположенный;
• плюсневые кости II и IV принимают значительное участие в формировании голеностопного сустава, а плюсневая кость III зажата между ними в разной степени;
• плюсневая кость I относительно короткая.

Позже также были отмечены пневматизация черепа, относительная редукция малоберцовой кости в сравнении с большеберцовой и наличие горизонтального желобка на мыщелке таранной кости^[13][12].

Систематика

По первоначальному филогенетическому определению Готье (1986), к тетанурам относятся современные птицы (Aves) и все таксоны, более родственные им, чем цератозаврам (Ceratosauria)^[4]. Теперь обычно используется более формальная версия этого определения, по которой тетануры — клада, включающая все таксоны, ближе родственные домовому воробью (Passer domesticus), чем цератозавру Ceratosaurus nasicornis^[3][1][14]. Таким образом, тетануры и цератозавры являются сестринскими таксонами и вместе взятые образуют кладу аверостр (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007^[15])^[9], или Neotheropoda sensu Bakker, 1986^[16][17].

Все тетануры, кроме базальных родов, относятся к кладе Orionides Carrano et al., 2012. М. Т. Каррано и коллеги (2012), определили её следующим образом: наименьшая клада, включающая мегалозавра Megalosaurus bucklandii (мегалозавроид), аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр)^[5]. К числу базальных тетанур, не входящих в состав Orionides, могут относиться Chuandongocoelurus, Pandoravenator и Monolophosaurus^[1].

Готье рассматривал в составе тетанур две основные подгруппы: карнозавры (Carnosauria) и целурозавры (Coelurosauria)^[4]. Карнозавры в традиционном понимании являются полифилетической группой, в которую включали любых крупных теропод^[5]. Схожей точки зрения придерживался Готье, включая в их состав тираннозавроид^[4], которые теперь считаются целурозаврами, независимо достигшими гигантских размеров^[9].

В настоящее время сторонники монофилии карнозавров помимо отдельных родов включают в их состав только спинозаврид (Spinosauridae), мегалозаврид^[8] (Megalosauridae) и аллозавроид (первые два таксона могут объединяться в группу мегалозавроид, по Rauhut & Pol, 2019 являющуюся парафилетической), а также неустоявшегося положения Piatnitzkysauridae (мегалозавроиды^[9][10], либо аллозавроиды^[6]). Многие авторы, однако, полагают, что аллозавроиды более родственны целурозаврам, чем мегалозавроидам; в таком случае выделение карнозавров оказывается не имеющим практического смысла^[9]. Аветероподы (Avetheropoda Paul, 1988^[18]), или Neotetanurae Sereno et al., 1994^[19] (первое название имеет приоритет), определяются как наименьшая клада, включающая аллозавра Allosaurus fragilis (аллозавроид) и домового воробья (целурозавр). Выделение аветеропод оправдано только если аллозавроиды более близки к целурозаврам, чем к мегалозавроидам^[20].

Филогения

Филогенетическое положение тетанур может быть отражено следующей упрощённой кладограммой^[9][6][21]:

Averostra	† Ceratosauria   Tetanurae   † Spinosauridae     † Megalosauridae     † Piatnitzkysauridae     † Allosauroidea   Coelurosauria   † Tyrannosauroidea   Neocoelurosauria   † Compsognathidae   Maniraptoriformes   † Ornithomimosauria   Maniraptora   † Alvarezsauria     † Therizinosauria   Pennaraptora   † Oviraptorosauria     Paraves

Спорное положение в пределах группы тетанур занимает клада Megaraptora, в разных исследованиях относимая к аллозавроидам семейства Neovenatoridae^[22][5][10], к тираннозавроидам^[23][24] или к базальным целурозаврам^[25][26].

Примечания

Литература

На русском языке

• Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 71—114. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
• Нэйш Д.^{<span title="Статья «Нэйш, Даррен» в русском разделе отсутствует">ru</span>}_en, Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.

На английском языке

• Encyclopedia of Dinosaurs (англ.) / ed. by Currie P. J., Padian K.^{<span title="Статья «Падиан, Кевин» в русском разделе отсутствует">ru</span>}_en. — Academic Press, 1997. — 869 p. — ISBN 978-0-12-116810-6.
• The Origin of Birds and the Evolution of Flight (англ.) / ed. by K. Padian^{<span title="Статья «Падиан, Кевин» в русском разделе отсутствует">ru</span>}_en. — San Francisco, CA: California Academy of Sciences, 1986. — Vol. 8. — 98 p. — (Memoirs of the California Academy of Sciences).
• D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. The Dinosauria. — 2. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 861 p. — ISBN 978-0-520-24209-8.
• Paul G. S.^{<span title="Статья «Пол, Грегори Скотт» в русском разделе отсутствует">ru</span>}_en. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.). — New York: Simon & Schuster, 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6.
• Bakker R. T. The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction (англ.). — New York: William Morrow and Company, 1986. — 481 p. — ISBN 978-0-688-04287-5.

Эта страница в последний раз была отредактирована 28 июня 2023 в 04:49.