| † Кимберелла | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||
| Научная классификация | ||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Тип: Род: † Кимберелла |
||||||
| Международное научное название | ||||||
| Kimberella Wade, 1972[1] | ||||||
| Виды | ||||||
| ||||||
Кимбере́лла[3][4] (лат. Kimberella) — род ископаемых двусторонне-симметричных организмов эдиакарской биоты. Подобно моллюскам, питались микроорганизмами, которых соскабливали с поверхности, однако родство с современными моллюсками является дискуссионным вопросом[5].
Первые отпечатки обнаружены в Эдиакарских горах (Южная Австралия), однако дальнейшие исследования сфокусированы в основном на многочисленных находках побережья Белого моря (Россия) возрастом 558—555 млн лет назад[6]. Как и для многих других организмов этого периода, эволюционные связи кимбереллы горячо дискутируются. Первоначально кимбереллу считали медузой, но к 1997 году царапины на субстрате, связанные с находками окаменелостей кимбереллы, были интерпретированы как следы радулы, что означало принадлежность организма к моллюскам. Хотя с этой интерпретацией не согласны некоторые исследователи, принадлежность кимбереллы к билатеральным организмам в настоящее время общепризнана.[источник не указан 2917 дней]
Классификация кимбереллы важна с точки зрения объяснения кембрийского взрыва: если это были моллюски или, по крайней мере, первичноротые, то эволюционные линии первично- и вторичноротых разошлись задолго до кембрийского периода. Даже если это были не моллюски, но билатеральные организмы, это означает, что разделение животных на типы произошло в докембрии.
Этимология
Род назван в честь Джона Кимбера (англ. John Kimber), студента, преподавателя и собирателя окаменелостей, погибшего во время экспедиции в центральную Австралию в 1964 году. Первоначально роду было присвоено название Kimberia[2]. Однако Н. Ладбрук (англ. Dr. N. H. Ludbrook) обратил внимание, что название Kimberia уже дано Коттоном и Вудсом (англ. Cotton, Woods) одному из подродов черепах. Новое название Kimberella было предложено Мэри Уэйд в 1972 году[1].
Находки
Окаменелости кимбереллы найдены в Эдиакарах (Южная Австралия)[7] и в формации Усть-Пинега на побережье Белого моря. Эдиакарские отложения Белого моря датируются возрастом 555,3 ± 0,3 и 558 млн лет с использованием радиоизотопного уран-свинцового метода по цирконам двух слоёв вулканического пепла, между которыми найдены останки кимбереллы[8]. Окаменелости кимбереллы известны также выше и ниже упомянутых вулканических слоёв[6]. Австралийские окаменелости не имеют столь точной датировки.
Описание
· M. Wade, 1972[1] — кубомедуза;
· M. A. Fedonkin, B. Waggoner, 1997[9], M. A. Fedonkin, 2001 — моллюск с мягкой раковиной и большой ногой;
· M. A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov, 2007[6] — моллюск с мягкой раковиной и хоботком с двумя крючкообразными зубами;
· R. J. F. Jenkins, 1992[10] — членистоногое, сходное с трилобитом;
· A. Y. Ivantsov, 2009[11] — организм без сплошной раковины, но с минеральным склеритом и несколькими зубами во рту
На побережье Белого моря на подошве мелкозернистого песчаника найдено более 1000 образцов в различных стадиях жизненного цикла[6][11]. Большое количество образцов, малый размер зёрен осадочных пород и большое разнообразие обстоятельств, в которых произошла консервация, обеспечили детальную информацию о форме, внутренней анатомии, способе передвижения и питания кимбереллы[6].
Все окаменелости имеют овальную форму. Удлинённые образцы свидетельствуют о том, что организм мог растягиваться и сжиматься в продольном направлении[11]. Единственный вид симметрии, наблюдаемый в находках Белого моря — билатеральный; нет никаких признаков радиальной симметрии, характерной для стрекающих, включая медуз, актиний и гидроидных. Австралийские окаменелости первоначально классифицировались как медузы, однако это противоречило двусторонней симметрии окаменелостей. Окаменелости Белого моря показывают, что кимберелла является представителем бентоса[9].
Кимберелла имела спинной покров, описываемый как «неминерализованная раковина». У крупных особей она достигала 15 см в длину, 5—7 см в ширину и 3—4 см в высоту[12]; самые мелкие находки имели длину 2—3 см[6]. Раковина была плотной, но гибкой; плотность раковины возрастала с увеличением размеров особи; минерализация, по всей видимости, отсутствовала[6]. Деформация, наблюдаемая у удлинённых и сложенных особей говорит о гибкости раковины; возможно, в состав раковины входили несколько разрозненных минерализованных образований (склеритов)[11]. В верхней части раковины находилась структура в виде колпака, формировавшая переднюю часть тела[9][12]. У некоторых экземпляров внутренняя поверхность раковины исчерчена продольными полосами, которые могли использоваться для прикрепления мышц[6]. К подобным же полосам на краях раковины могли прикрепляться мышцы, втягивающие ногу внутрь раковины[6].
Осевая плоскость организма отмечена небольшим гребнем. Тело не имеет видимой сегментации, однако наблюдаются повторяющиеся модули. Каждый модуль включает хорошо развитые дорсо-вентральные мышцы, идущие из верхней части широкой мускульной ноги и поперечные вентральные мышцы меньшего размера в нижней части тела. Комбинация сокращений этих мышц позволяла кимберелле передвигаться волнообразными движениями ноги[9][12].
Тело было окаймлено гофрированной бахромой, которая могла играть роль дыхательного органа наподобие внешних жабр. Большая площадь этих органов говорит о их неэффективности или об отсутствии хищников. Главной функцией раковины было прикрепление внутренних мышц[12].
Палеоэкология
Кимберелла обитала в спокойном хорошо аэрированном мелководье (до 10 м в глубину), ползая по дну, покрытому фотосинтезирующими организмами и микробными матами[6]. Находкам кимбереллы часто сопутствуют окаменелости ёргии, дикинсонии, трибрахидиев и харниодисков[6].
Кимберелла, вероятно, паслась на микробных матах, однако её принадлежность к специализированным хищникам точно не установлена[6]. В процессе еды кимберелла передвигалась «задом наперёд», частично разрушая оставляемый ею след[6]. Часто обнаруживаются следы канавок, расходящихся веером от «головной» части организма. По всей видимости, существо, оставаясь на месте, подгребало к себе поверхность микробных матов при помощи специальных регулярно расположенных в голове органов, условно называемых «зубами»[11].
Ввиду отсутствия свидетельств противного, предполагается, что кимберелла размножалась половым путём[6].
Обнаружено несколько случаев, когда кимберелла попадала в быстрые потоки воды, насыщенной песком. В этом случае она подворачивала мягкие части своего тела под жёсткую раковину. По всей видимости, она не могла передвигаться достаточно быстро, чтобы избежать потока[6]. Некоторые организмы, погребённые под слоем песка, выживали и пытались выбраться на поверхность, прорывая норы значительной длины. Найдены следы неудачных попыток вылезти на поверхность, когда тела не достигших зрелости особей обнаруживались в конце нор длиной несколько сантиметров[6].
Окаменелости
Окаменелости кимбереллы обычно находят в глинистых отложениях под слоем песчаника[11]. Все окаменелости представляют собой вдавливания, свидетельствующие о том, что несмотря на отсутствие минерализации, организм был достаточно жёстким, чтобы противостоять давлению осадочных слоёв. По мере разложения мягких тканей ил проникал под твёрдый панцирь, сохраняя форму организма[6].
Сохранность большинства экземпляров обеспечивалась быстрым накоплением осадков, закрывавших тело от морской воды. Продукты распада мягких тканей могли минерализовать вышележащие осадки, увеличивая их прочность[6]. Высказывались предположения, что сохранности окаменелостей способствовала выделяемая организмом слизь[6], однако эксперименты показали, что слизь распадается слишком легко, чтобы играть сколько-нибудь заметную роль в упрочнении осадка[13].
Систематика
Все окаменевшие останки кимбереллы, найденные до сих пор, относят к одному виду K. quadrata. Первая особь была обнаружена в Австралии в 1959 году и была первоначально классифицирована как медуза (Мартин Глесснер и Мэри Уэйд, 1966 год)[2], затем как кубомедуза (М. Уэйд в 1972 году)[14]. Однако многочисленные останки этих организмов, найденные на побережье Белого моря, заставили изменить эти взгляды[6]. М. Федонкин и Б. Ваггонер (Benjamin M. Waggoner) в 1997 году[9] установили, что кимберелла была самым ранним известным триплобластическим билатеральным организмом[15].
До сих пор у кимбереллы не обнаружено радулы, которая является характерным признаком всех моллюсков кроме двустворчатых. Поскольку радула очень плохо сохраняется в окаменелостях, это не значит, что у кимбереллы её не было. Горные породы в непосредственной близости от найденных окаменелостей кимбереллы часто обнаруживают характерные следы, какие оставляет на микробных матах радула моллюсков. Эти следы, называемые Radulichnus, расценивают как косвенное свидетельство наличия радулы у кимбереллы. В совокупности с одностворчатой раковиной это позволяет предположить, что кимберелла относилась к моллюскам или очень близким к ним таксономическим группам[9]. В 2001 и 2007 годах М. Федонкин предположил, что кимберелла питалась при помощи вытягивающегося хоботка с крючкообразными захватами на конце[12], что очень сильно отличается от типичных органов питания моллюсков, однако не отвергает принадлежность кимбереллы к близким родственникам моллюсков[16].
Скептики считают, что имеющиеся свидетельства недостаточны, чтобы сделать выводы о принадлежности кимбереллы к моллюскам или родственной им группе[8], и даже ставят под сомнение её билатеральность[17]. Н. Баттерфилд (Nicholas J. Butterfield) полагает, что принадлежность кимберелле следов типа Radulichnus не является сильным аргументом, так как многие другие группы организмов обладают органами, оставляющими похожие следы[17][18]. Также есть мнение, что форма следов Radulichnus несовместима с радулой, а отсутствие этой синапоморфии, несмотря на сходство формы тела, заставляет вывести кимбереллу за пределы типа моллюсков[11].
Теоретическая значимость
Термином «Кембрийский взрыв» называют быстрое нарастание сложности структуры тела животных, наблюдавшееся в начале кембрийского периода между 543 и 518 млн лет назад[19]. Некоторые кембрийские окаменелости были известны уже в середине XIX века, и Чарлз Дарвин считал внезапное появление практически всех существующих в настоящее время типов организмов одним из аргументов против его теории[20].
Большинство животных достаточно сложной структуры (превосходящих по сложности медуз и других стрекающих) разделились на две большие группы: первичноротых и вторичноротых[15]. Схожесть кимбереллы с моллюсками позволяет отнести её к первичноротым[9][12]. Если это так, то линии первичноротых и вторичноротых разошлись до появления кимбереллы, то есть более 558 млн лет назад и гораздо раньше кембрийского периода. Даже если кимберелла не относится к первичноротым, она входит в более крупный таксон билатерий[15][17]. Поскольку окаменелости достаточно современно выглядящих стрекающих найдены в формации Доушаньто, стрекающие и билатеральные разделились не позднее 580 млн лет назад[15].
См. также
Примечания
- ↑ 1 2 3 Wade, M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia (англ.) // Palaeontology : journal. — 1972. — Vol. 15. — P. 197—225. Архивировано 9 апреля 2011 года. Архивированная копия. Дата обращения: 5 декабря 2011. Архивировано 9 апреля 2011 года.
- ↑ 1 2 3 4 Glaessner M. F., Wade M. The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia (англ.) // Palaeontology : journal. — 1966. — Vol. 9, no. 4. — P. 599. Архивировано 22 сентября 2013 года.
- ↑ Иванцов А. Ю., Леонов М. В. Отпечатки вендских животных — уникальные палеонтологические объекты Архангельской области. — Архангельск: Дирекция ООПТ, 2008. — С. 64—65. — 96 с.
- ↑ Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Вендские жители Земли. — Архангельск: Издательство ПИН РАН, 2003. — С. 39—41. — 48 с.
- ↑ Nelson R Cabej. Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion. — Elsevier Science, 2019. — P. 152. — ISBN 9780128143124.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. — In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [англ.] / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geological Society. — London, 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — (Special publications). — ISBN 9781862392335. — doi:10.1144/SP286.12.
- ↑ Glaessner, M., and Daily, B. The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve (англ.) // Records of the South Australian Museum : journal. — 1959. — Vol. 13. — P. 369—401. Архивировано 29 сентября 2007 года.
- ↑ 1 2 Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution (англ.) // Science : journal. — 2000. — 5 May (vol. 288, no. 5467). — P. 841—845. — doi:10.1126/science.288.5467.841. — PMID 10797002.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Fedonkin M. A., Waggoner B. M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism (англ.) // Nature : journal. — 1997. — Vol. 388, no. 6645. — P. 868—871. — doi:10.1038/42242. — .
- ↑ R. J. F. Jenkins. Functional and Ecological Aspects of Ediacaran Assemblages // Origin and early evolution of the Metazoa (англ.) / Lipps, J., and Signor, P. W.. — New York: Springer, 1992. — P. 131—176. — ISBN 0306440679.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ivantsov, A. Yu. A New Reconstruction of Kimberella, a Problematic Vendian Metazoan (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 2009. — Vol. 43, no. 6. — P. 601—611. — doi:10.1134/S003103010906001X. (недоступная ссылка)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — doi:10.1144/SP286.12. Архивировано 21 июля 2008 года.
- ↑ Getty, P.R. Producing And Preserving Climactichnites (неопр.) // Geological Society of America Abstracts with Programs. — 2006. — Т. 38, № 7. — С. 475. Архивировано 11 февраля 2012 года.
- ↑ Wade, M. Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia (англ.) // Palaeontology : journal. — 1972. — Vol. 15. — P. 197—225.
- ↑ 1 2 3 4 Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson. The last common bilaterian ancestor (неопр.) // Development. — 2002. — 1 July (т. 129, № 13). — С. 3021—3032. — PMID 12070079. Архивировано 2 декабря 2009 года.
- ↑ Andrey Yu. Ivantsov. Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks (англ.) // Paleontological Journal : journal. — Nauka, 2010. — Vol. 40, no. 12. — P. 1552—1559. — doi:10.1134/S0031030110120105. (недоступная ссылка)
- ↑ 1 2 3 Butterfield, N.J. Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale (англ.) // Bioessays : journal. — 2006. — Vol. 28, no. 12. — P. 1161—1166. — doi:10.1002/bies.20507. — PMID 17120226.
- ↑ Butterfield, N. J. An Early Cambrian Radula (англ.) // Journal of Paleontology. — Paleontological Society, 2008. — Vol. 82, no. 3. — P. 543—554. — doi:10.1666/07-066.1.
- ↑ Cowen, R. History of Life (англ.). — 3rd. — Blackwell Science, 2000. — P. 63. — ISBN 0-632-04444-6.
- ↑ Charles Darwin. On the Origin of Species by Natural Selection (англ.). — Murray, London, United Kingdom, 1859. — P. 315—316.
Ссылки
- Фото с сайта UCMP Архивная копия от 14 февраля 2012 на Wayback Machine.
| Проартикуляты | |
|---|---|
| Петалонамы | |
| Трилобозои |
|
| Предположительно современные типы | |
| Неопределённого положения | |
Эта страница в последний раз была отредактирована 28 октября 2023 в 12:39.
Обычно почти сразу, изредка в течении часа.