| † Гилеозавр | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Кости голотипа гилеозавра из каменоломни в Тилгейт-Форесте | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Семейство: Род: † Гилеозавр |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Hylaeosaurus Mantell, 1833 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Единственный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология Нижний мел 145,0—100,5 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Гилеозавр[3] (лат. Hylaeosaurus, буквально: лесной ящер) — род динозавров инфраотряда анкилозавров, известный по остаткам в формациях нижнего мела (берриасский — валанжинский века) в Англии. Один из первых описанных в научной литературе динозавров, наряду с мегалозавром и игуанодонтом. Описан один вид — Hylaeosaurus armatus.
Открытие и наименование
Летом 1832 года в ходе взрывных работ на каменоломне близ Тилгейта (Западный Суссекс, Англия) были обнаружены около 50 костных фрагментов, относящихся к раннему меловому периоду[4]. Эти кости были приобретены британским палеонтологом Гидеоном Мантеллом, к этому моменту известным как открыватель игуанодона и автор эссе «Эра рептилий», посвящённого гигантским ископаемым пресмыкающимся[5].
Исследуя остатки, Мантелл пришёл к выводу, что они все принадлежат одной и той же особи, складываясь в относительно хорошо сохранившийся скелет[4]. Им были выделены частично сохранившаяся черепная коробка, шейные и спинные позвонки, лопатки и коракоиды (у рептилий соединяющие лопатку с грудиной), а также очень большие шипы длиной по 15 дюймов[6]. Первоначально Мантелл рассматривал суссекскую находку как новый экземпляр своего игуанодона, но его друг, куратор Королевской коллегии хирургов Уильям Клифт сумел заставить его усомниться в этом, указав, что шипы по-видимому представляют собой часть внешнего панциря, которым игуанодон не располагал, и что речь, очевидно, идёт о новом, ранее не описанном, виде ящеров[4].
К осени 1832 года Мантелл уже уверился в том, что открыл новый вид, и к концу ноября дал ему имя Hylaeosaurus[6] («лесной ящер», в честь Тилгейт-Фореста — местности, где тот был обнаружен). Мантелл сообщил об открытии гилеозавра на заседании Геологического общества 5 декабря 1832 года[7]. Он планировал опубликовать доклад в виде статьи в журнале, но получил отказ из-за его чрезмерной длины. В итоге в 1833 году текст доклада 5 декабря был включён как отдельная глава в книгу Мантелла «Геология Юго-Востока Англии»[8]. Там же фигурировало новое видовое имя находки, данное в соответствии с недавно принятой биноминальной номенклатурой — Hylaeosaurus armatus[4].
Внешний облик
Гилеозавр был относительно некрупным динозавром. «Принстонский определитель динозавров» оценивает его общую длину в 5 м и массу тела в 2 т[9], американский палеонтолог Стивен Брусатти оценивает длину тела в 5—6 метров, рост в 0,8—1 м, а массу в 1,4—2,4 тонны[10].
Спина и хвост гилеозавра были покрыты бронёй (череп, насколько можно оценить по фрагментарным остаткам, был не защищён), при этом вдоль хвоста, по бокам туловища над бёдрами и в районе шеи располагались длинные и острые шипы, а вдоль спины — ряды костяных пластин[10]. Гилеозавр — единственный европейский анкилозавр с сохранившимися элементами брони с предкрестцового и хвостового участков тела (броня с крестцового участка известна у другого европейского анкилозавра — Polacanthus foxii)[11]. Шевроны хвостовых позвонков не спаяны с телом позвонка; эта же черта характерна для рода Polacanthus, отличая их от таких верхнемеловых нодозавридов, как эдмонтония и струтиозавр[12].
Из черепа хорошо сохранилась левая квадратная кость, выгнутая в сторону, как у анкилозавра Gargoyleosaurus (известен по находкам юрского периода в Америке); вдоль боковой кромки, на стыке с квадратно-скуловой костью, по-видимому, при жизни проходила борозда, но её длину нельзя оценить из-за повреждений. Сама квадратно-скуловая кость короткая (1,4 см в длину и 2,4 см в высоту), как у большинства анкилозавров; её высокое положение относительно квадратной кости характерно для примитивных представителей инфраотряда — нодозавридов и полакантидов. Устройство мышечного узла в районе затылочной кости показывает, что квадратная кость могла быть спаяна с ним. Сохранился частично повреждённый заглазничный шип с правой стороны, напоминающий известные по остаткам Gargoyleosaurus и раннемелового анкилозавра Gastonia[13]. Лопатки мощные, удлинённые, с толстым закруглённым верхним концом и более тонким нижним; на внешней боковой поверхности рядом с верхним краем лопатки поперечный шипообразный выступ, характерный и для других анкилозавров, но менее заострённый[12].
Классификация
Таксономическая принадлежность гилеозавра изначально оставалась загадкой — если позвонки, кости плеча и рёбра смутно напоминали крокодильи, то грудина и коракоид не были похожи ни на что известное, включая описанного ранее мегалозавра[6]. В 1841 году гилеозавр, наряду с игуанодоном и мегалозавром, был включён Ричардом Оуэном в новый таксон — «трибу или подотряд» — который он назвал Dinosauria, или «ужасные ящеры». Согласно Оуэну, все представители этого таксона обладали зубами того же типа, что у текодонтов, большим крестцом, образованным из пяти сросшихся позвонков, двуглавыми рёбрами, сложными коракоидами, длинными частично полыми конечностями и ступнями, устроенными, как у «больших толстокожих» млекопитающих[14] (при этом сам Оуэн провёл ревизию прежних работ Мантелла, приписав гилеозавру ранее не идентифицированный крестец и несколько зубов, которые ранее были приписаны Мантеллом игуанодону[15]). Впоследствии новые палеонтологические открытия позволили сформировать представления об инфраотряде анкилозавров — броненосных динозавров, к которым был отнесён и гилеозавр. Однако ввиду малого количества известных остатков (два частичных скелета и неполный череп из Англии и вероятные фрагментарные кости из Западной Германии и Румынии) точное филогенетическое место гилеозавра среди анкилозавров остаётся предметом споров. Разные авторы помещали его в одно из двух признанных семейств анкилозавров — Nodosauridae (для которого он бы являлся базальным родом)[16] — или в непризнанную кладу Polacanthidae[11]. Кроме того, хотя различные палеонтологи сообщали об открытии новых видов гилеозавров, к началу XXI века валидным видовым названием считается только одно — Hylaeosaurus armatus[4].
В филогенетическом анализе, проведённом Zheng et al. (2018), гилеозавр определён как анкилозаврид, не входящий в подсемейство Ankylosaurinae[17][18]. Упрощённая кладограмма из этого исследования[17]:
| Ankylosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В одном из двух филогенетических анализов, проведённых Xing et al. (2024), гилеозавр определён как анкилозавр (Ankylosauria), не входящий в группу Euankylosauria. Ниже представлена упрощённая кладограмма из этого исследования. Набор данных Zheng et al. (2018) + Datai (14 таксонов удалены)[18]:
| Ankylosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
Гилеозавр остаётся наиболее древним из известных европейских анкилозавров — его остатки относятся к валанжинскому веку нижнего мела, более раннему периоду, чем у любого другого европейского рода (достоверно не установлено, принадлежат ли кости из ещё более раннего берриасского века в Румынии гилеозавру)[11].
По-видимому, как и другие анкилозавры, гилеозавр был растительноядным ящером, передвигающимся на четырёх ногах[10]. Для региона Великобритании, известного как Уилд (англ. Weald), в котором обнаружены остатки гилеозавров, в валанжинском ярусе характерны папоротники (в том числе древовидные рода <i>Tempskya</i>[англ.]), саговниковидные и хвойные деревья (Pinites, Sewardia, Sphenolepides)[19].
Примечания
- ↑ 1 2 †Hylaeosaurus (англ.) информация на сайте Fossilworks.
- ↑ Vickaryous et al., 2004, p. 366.
- ↑ Роберт Чамберс (с нем. перевода Карла Фогта). Триас и время оолитов. — Земноводные во множестве; первые следы птиц и млекопитающих // Естественная история мироздания / Перевод и комментарии А. Пальховского. — М.: Издание А. Черенина и А. Ушакова, 1863. — С. 83.
- ↑ 1 2 3 4 5 Mantell and the Armored Dinosaurs. Biodiversity Heritage Library (16 октября 2015). Дата обращения: 25 ноября 2015. Архивировано 26 ноября 2015 года.
- ↑ Dean, 1999, pp. 106—107.
- ↑ 1 2 3 Dean, 1999, pp. 112—113.
- ↑ December 5 // Proceedings of the Geological Society of London. — 1832—1833. — Vol. 28. — P. 410—411.
- ↑ Gideon Mantell. Observations on the fossil remains of the Hylaeosaurus, and other saurian reptiles discovered in the strata of Tilgate Forest, in Sussex // The Geology of the South-east of England. — London : Longman, Rees, Orme, Brown, Green, & Longman, 1833. — P. 289—313.
- ↑ Paul, G. S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs : [арх. 26 ноября 2015]. — Princeton University Press, 2010. — P. 228. — ISBN 978-0-691-13720-9.
- ↑ 1 2 3 Brusatte, S. Hylaeosaurus // Dinosaurs. — London, UK : Quercus, 2008. — P. 154. — ISBN 978-1-78087-573-6.
- ↑ 1 2 3 Ősi, A. The European ankylosaur record: a review // Hantkeniana. — 2015. — Vol. 10. — P. 1—21.
- ↑ 1 2 Vickaryous et al., 2004, p. 383.
- ↑ Carpenter, K. Skull of the Polacanthid Ankylosaur Hylaeosaurus armatus Mantell, 1833, from the Lower Cretaceous of England // The Armored Dinosaurs. — Bloomington, IN : Indiana University Press, 2001. — P. 169—172. — ISBN 0-253-33964-2.
- ↑ Spotila, J. R., O'Connor, M. P., Dodson, P., and Paladino, F. V. Hot and cold running dinosaurs: Body size, metabolism, and migration : [арх. 26 ноября 2015] // Modern Geology. — 1991. — Vol. 16. — P. 203.
- ↑ Dean, 1999, p. 187.
- ↑ Thompson, R. S., Parish, J. C., Maidment, S. C., and Paul M. Barrett, P. M. Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2012. — Vol. 10, № 2. — P. 301—312. — doi:10.1080/14772019.2011.569091.
David E. Fastovsky, David B. Weishampel, John Sibbick. Dinosaurs: A Concise Natural History : [арх. 26 ноября 2015]. — 2nd ed. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 2012. — P. 106—107. — ISBN 978-0-521-28237-6. - ↑ 1 2 Wenjie Zheng; Xingsheng Jin; Yoichi Azuma; Qiongying Wang; Kazunori Miyata; Xing Xu (2018). "The most basal ankylosaurine dinosaur from the Albian–Cenomanian of China, with implications for the evolution of the tail club". Scientific Reports. 8 (1): Article number 3711. Bibcode:2018NatSR...8.3711Z. doi:10.1038/s41598-018-21924-7. PMC 5829254. PMID 29487376.
- ↑ 1 2 Xing, Lida; Niu, Kecheng; Mallon, Jordan; Miyashita, Tetsuto (2023). "A new armored dinosaur with double cheek horns from the early Late Cretaceous of southeastern China". Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology (англ.). 11. doi:10.18435/vamp29396. ISSN 2292-1389.
- ↑ Blows, W. T. A review of Lower and Middle Cretaceous dinosaurs of England : [арх. 26 ноября 2015] // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. — 1998. — Vol. 14. — P. 29—38.
Литература
- Dennis R. Dean. Hylaeosaurus // Gideon Mantell and the Discovery of Dinosaurs. — Cambridge, UK : Cambridge University Press, 1999. — P. 106—125. — ISBN 0-521-42048-2.
- Pereda-Suberbiola, J. Hylaeosaurus, Polacanthus, and the systematics and stratigraphy of Wealden armoured dinosaurs // Geological Magazine. — 1993. — Vol. 130, № 6. — P. 767—781. — doi:10.1017/S0016756800023141.
- Vickaryous, M. K., Maryańska, T. and Weishampel, D. B. Ankylosauria // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd ed. — University of California Press, 2004. — P. 363—392. — ISBN 0-520-24209-2.
Эта страница в последний раз была отредактирована 3 июня 2024 в 19:23.
Обычно почти сразу, изредка в течении часа.