Для установки нажмите кнопочку Установить расширение. И это всё.

Исходный код расширения WIKI 2 регулярно проверяется специалистами Mozilla Foundation, Google и Apple. Вы также можете это сделать в любой момент.

4,5
Келли Слэйтон
Мои поздравления с отличным проектом... что за великолепная идея!
Александр Григорьевский
Я использую WIKI 2 каждый день
и почти забыл как выглядит оригинальная Википедия.
Статистика
На русском, статей
Улучшено за 24 ч.
Добавлено за 24 ч.
Что мы делаем. Каждая страница проходит через несколько сотен совершенствующих техник. Совершенно та же Википедия. Только лучше.
.
Лео
Ньютон
Яркие
Мягкие

Из Википедии — свободной энциклопедии

Модель малой субъединицы рибосомы Thermus thermophilus. РНК показана оранжевым, белок — фиолетовым.
Модель малой субъединицы рибосомы Thermus thermophilus. РНК показана оранжевым, белок — фиолетовым.

16S рРНК — один из трёх основных типов рРНК, образующих основу рибосом прокариот. Цифры в названии рРНК равны значению константы седементации. Соответственно для данной молекулы это значение равно 16S (единиц Сведберга). Всего в прокариотических микроорганизмах обнаружено 3 типа рРНК: 23S и 5S в большой субъединице рибосомы (50S), 16S рРНК в малой субъединице рибосомы (30S). Аналогично константы двух других молекул рРНК равны 23 и 5 S соответственно. Эукариотическим аналогом 16S рРНК является 18S рРНК[1].

К настоящему времени изучены последовательности нуклеотидов в 16S рРНК и 18S рРНК для более чем 400 видов из разных царств живой природы. На основании сравнения полученных данных выделено три группы эволюционно сходных организмов, получивших высший ранг доменов:

Структура

Первичная структура

Первичная структура 16S рРНК представлена одноцепочечной последовательностью, состоящей из 1600 рибонуклеотидов[2]. На протяжении всей последовательности равномерно расположены константные для многих видов и гипервариабельные участки[3]. Константными называются участки, последовательности которых различаются незначительно или вообще не различаются у рассматриваемых организмов. Гипервариабельными называют те участки, последовательности которых сильно различаются у разных организмов.

Ген 16S рРНК содержит девять гипервариабельных участков (V1 – V9) длиной от 30 до 100 пар оснований, которые участвуют в образовании вторичной структуры малой субъединицы рибосомы[4]. Степень консервативности широко изменяется между разными гипервариабельными участками. При этом показано, что последовательности более консервативных участков сходны у организмов на уровне таксонов высоких рангов, а менее консервативные - на уровне низких таксономических рангов таких, как роды и виды[5]. Между гепервариабельными областями ген 16S рРНК содержит высоко консервативные последовательности.

Вторичная структура

Вторичная структура 16S рРНК
Вторичная структура 16S рРНК

Во вторичной структуре 16S рРНК можно выделить 4 хорошо различимых домена (подобно домену белка, домен РНК является стабильной, самостоятельно собирающейся структурой молекулы): 5’ -домен (остатки 1-556), центральный (остатки 564-912) и два домена на 3-’конце (большой домен 926-1391 и малый домен 1392-1542). Различные домены отделены друг от друга с помощью спиралей, которые на конце имеют РНК-шпильки. Также вторичная структура 16S рРНК содержит 5’ и 3’ неспаренные основания, которые образуют петли. Предполагается, что эти основания могут участвовать в формировании третичной структуры 16S рРНК, соединяясь с помощью водородных связей не по каноническому Уотсон-Криковскому связыванию оснований[6].

Функции 16S РНК

Для 16S рРНК описаны следующие функции:

Биосинтез 16S рРНК

Все три прокариотические гена рРНК (16S, 23S и 5S) находятся в ко-транскрибируемом опероне и разделены генами тРНК и спейсерными последовательнастями. Во время процессинга первичного транскрипта, осуществляемого эндонуклеазами, удаляются спейсерные последовательности и в качестве продукта появляются интермедиаты, а в конечном итоге созревшие РНК[9].

16S рРНК является компонентом малой субъединицы рибосомы и играет важную роль в декодировании мРНК. Предшественником рРНК является 17S рРНК, которая высвобождается из первичного транскрипта нуклеазой РНКазой III. Дальнейший процессинг 5’-конца осуществляется РНКазами E и G. Как происходит процессинг 3’-конца остаётся неясно[10].

Применение 16S рРНК

Филогенетические исследования

Последовательность 16S рРНК представлена девятью гипервариабельными участками и разделяющими их консервативными последовательностями. Из-за этих особенностей первичной структуры гена 16S рРНК он часто используется в филогенетических исследования[11]. Впервые в таких исследованиях 16S рРНК применил Карл Вёзе[12]. Он предположил, что ген 16S рРНК может быть использован в качестве надёжных молекулярных часов, так как было установлено, что 16S рРНК из эволюционно далеких видов бактерий имеют сходные участки последовательности и функции[13]. Таким образом: гипервариабельные области позволяют отличать разные виды друг от друга, а наличие высоко консервативных участков позволяет создавать универсальные праймеры, которые можно применять для исследования бактерий и архей, вне зависимости от их таксономической принадлежности. Первая пару универсальных праймеров, получивших широкое распространение разработал Вейсбургом и др.[14] Стоит отметить, что выбранная область отжига праймеров настолько консервативна, что универсальные праймеры можно использовать для амплификации 16S рРНК митохондрий и хлоропластов[15].

Универсальные праймеры широко применяются в современных исследованиях. В частности, в 2010 году был запущен проект «Микробиом Земли»[16], который поставил перед собой амбициозную задачу - создание глобального каталога биоразнообразия некультивируемых микроорганизмов нашей планеты, то есть таких, которых трудно выращивать и поддерживать в лабораторных условиях. В ходе данного широкомасштабного исследования планируется проанализировать микробные сообщества из более чем 200 000 проб окружающей среды, предоставленных лабораториями со всего мира. Для определения таксономической принадлежности микроорганизмов в образцах используют последовательности генов 16S рРНК. Из собранных образцов выделяют ДНК, а затем проводится ПЦР с праймерами на 16S рРНК. Полученные в ходе ПЦР ампликоны секвенируют. В подобного рода исследованиях могут использоваться технологии секвенирования Illumina, Ion Torrent, пиросеквенирование, возмножно использование и других платформ. Однако в проекте «Микробиом Земли» и используется секвенирование Illumina. Как правило, полные последовательности интересующих гипервариабельных участков могут быть получены после одного акта секвенирования[17]. В ходе данного исследования на данный момент проанализировано более 30 000 образцов[18].

В таких исследованиях с особой тщательностью подходят к выбору праймеров и амплифицируемого фрагмента. Основными критериями являются полный охват исследуемых организмов (в данном случае это археи и бактерии) и филогенетическая разрешающая способность последовательности, то есть насколько детально мы сможем определить таксономическую принадлежность организма по последовательности [19]. В этом проекте для классификации микроорганизмов используют гипервариабельные области V4 [20] и V4-V5 [21], так как этот участок считается оптимальным для классификации микробных сообществ [22]. Праймеры для ПЦР этих фрагментов были разработаны на основе 515F, 926R и 806R [23], однако в их структуру были внесены небольшие изменения для увеличения длины ампликона и для улучшения работы с бактериями из групп Crenarachaeota/Thaumarchaeota[24].

Также методы секвенирования с универсальными праймерами, применяются в медицинской микробиологии как быстрая и дешёвая альтернатива морфологическому способу идентификации бактерий[25]. Однако в этой отрасли применяются другие гипервариабельные участки: что участок V3 лучше всего показывает себя при идентификации родов патогенов, а V6 для идентификации видов[26].

Реклассификация на основе 16S рРНК

Хотя первоначально секвенирование использовалось для установления таксономической принадлежности бактерий. Однако впоследствии с накоплением большого числа данных было обнаружено, что некоторые виды бактерий были неверно классифицированы по морфологическим признакам. На основании секвенирования 16S рРНК были выделены новые виды [27] и даже роды[28]. Данные секвенирования также использовались для описания новых видов, которые не удаётся культивировать в лабораторных условиях[29][30]. С появлением секвенирования третьего поколения во многих лабораториях стала возможна одновременная идентификация тысяч последовательностей 16S рРНК в течение нескольких часов, что позволяет проводить метагеномные исследования, например, кишечной флоры[31].

Ограничение использования гена 16S рРНК для филогенетичских исследований

Наравне с множеством плюсов, которые имеет описанный метод установление родственных связей между группами организмов (универсальность использования и относительная быстрота выполнения), есть и минусы. В частности, гипервариабельные участки почти не справляются с распознаванием близкородственных видов[32]. Например, последовательности гена 16S рРНК у представителей семейств Enterobacteriaceae, Clostridiaceae[en], и Peptostreptococcaceae[en] схожи на 99%. То есть гипервариабельный участок V4 может различаться всего на несколько нуклеотидов, что делает невозможным достоверное различие таксонов бактерий низкого ранга[33]. Если ограничивать исследование таксономии бактерий анализом гипервариабельных участков 16S рРНК, можно ошибочно объединить близкородственные группы в один таксон и недооценить разнообразие исследуемой группы бактерий[32].

Более того, бактериальный геном может содержать несколько генов 16S рРНК, гипервариабельные участки V1, V2 и V6 которых представляют наибольшее внутривидовое разнообразие[34]. Будучи не самым точным методом классификации видов бактерий, анализ гипервариабельных участков остаётся одним из самых используемых методов, применимым к исследованию бактериальных сообществ[32].

В свете допущения, что эволюцией движет вертикальный перенос генетического материала от предков к потомкам, гены 16S рРНК долгое время считались видоспецифичными и оттого весьма точными маркерами для определения родства между группами прокариот. Однако возрастающее число наблюдений позволяют предположить возможность горизонтального переноса этих генов. В дополнение к наблюдениям горизонтального переноса генов в природе были представлены экспериментальные доказательства этих событий. В исследовании использовался мутантный штамм Escherichia coli, лишённый собственного гена 16S рРНК. Однако наблюдалась сборка функциональной рибосомы с использованием 16S рРНК, заимствованной от неродственной E.coli бактерии[35][36].Подобная функциональная совместимость также наблюдалась у Thermus thermophilus. Более того у T.thermophilus наблюдался как полный, так и частичный перенос гена. Частичный перенос выражался в спонтанном образовании, по-видимому, случайной химерной последовательности между геном бактерии-хозяина и чужеродным геном[37].

Итак, ген 16S рРНК мог эволюционировать несколькими путями, включая вертикальный и горизонтальный перенос генов. Частота последнего варианта может быть значительно выше, чем считалось ранее.

Базы данных 16S рРНК

Полные последовательности генов 16S рРНК, как и многих других, собирают из чтений - определенных нуклеотидных последовательностей, полученных после секвенирования. Секвенирование проводится либо на платформе Illumina (длина чтений достигает 300 пар оснований), либо с использованием технологии секвенирования по Сэнгеру (длина чтений - до 1000 пар оснований), либо применяется пиросеквенирование (длина чтений - до 500 пар оснований), либо с использованием Ионного полупроводникового секвенирования (длина чтений - до 200 пар оснований). Далее чтения сопоставляются с референсной последовательностью гена 16S рРНК, таким образом из множества чтений собирается полная последовательность гена.

Последовательности генов 16S рРНК определены для типовых штаммов бактерий и архей и собраны в открытые базы данных, таких как NCBI. Тем не менее, качество отсеквенированных последовательностей, содержащихся в подобных базах данных, часто не проверяется. В результате этого широко используются вторичные базы данных, содержащие только последовательности генов 16S рРНК. Наиболее часто используемые базы данных перечислены ниже:

EzBioCloud

База данных EzBioCloud, ранее известная как EzTaxon, состоит из полной иерархической таксономической системы, содержащей 65,342 последовательностей 16S рРНК бактерий и архей на февраль 2020. База данных EzBioCloud систематически курируется и регулярно обновляется. Кроме того, веб-сайт базы данных предоставляет биоинформатические инструменты такие как калькулятор ANI, для выявления процента сходства двух последовательностей прокариотических геномов, инструмент для парного выравнивания двух последовательностей и многие другие[38].

Ribosomal Database Project (RDP)

RDP - это курируемая база данных, предоставляющая информацию по последовательностям рРНК и сопутствующие программы и сервисы. Предлагаемый контент включает сгруппированные на основе филогении выравнивания рРНК, полученные на основе выравниваний филогенетические деревья, вторичные структуры рРНК и различные программы для визуализации и анализа информации. Данные доступны через ftp и по электронной почте[39].

SILVA

SILVA предоставляет полный, проверенный специалистами и регулярно обновляемый набор выравниваний последовательностей рРНК малых субъединиц рибосом (16S/18S) и больших субъединиц рибосом (23S/28S), относящимся ко всем трём доменам жизни. Также в базе данных организован удобный поиск нужной информации, сервис для дизайна праймеров и построения выравниваний[40].

Примечания

  1. Woese C. R., Fox G. E. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1977. — November (vol. 74, no. 11). — P. 5088—5090. — PMID 270744. [исправить]
  2. Yarza P., Yilmaz P., Pruesse E., Glöckner F. O., Ludwig W., Schleifer K. H., Whitman W. B., Euzéby J., Amann R., Rosselló-Móra R. Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences. (англ.) // Nature Reviews. Microbiology. — 2014. — September (vol. 12, no. 9). — P. 635—645. — doi:10.1038/nrmicro3330. — PMID 25118885. [исправить]
  3. Mitreva Makedonka. The Microbiome in Infectious Diseases (англ.) // Infectious Diseases. — 2017. — P. 68—74.e2. — ISBN 9780702062858. — doi:10.1016/B978-0-7020-6285-8.00008-3. [исправить]
  4. Gray M. W., Sankoff D., Cedergren R. J. On the evolutionary descent of organisms and organelles: a global phylogeny based on a highly conserved structural core in small subunit ribosomal RNA. (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1984. — 25 July (vol. 12, no. 14). — P. 5837—5852. — doi:10.1093/nar/12.14.5837. — PMID 6462918. [исправить]
  5. Yang B., Wang Y., Qian P. Y. Sensitivity and correlation of hypervariable regions in 16S rRNA genes in phylogenetic analysis. (англ.) // BMC Bioinformatics. — 2016. — 22 March (vol. 17). — P. 135—135. — doi:10.1186/s12859-016-0992-y. — PMID 27000765. [исправить]
  6. Noller H. F., Woese C. R. Secondary structure of 16S ribosomal RNA. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1981. — 24 April (vol. 212, no. 4493). — P. 403—411. — doi:10.1126/science.6163215. — PMID 6163215. [исправить]
  7. Czernilofsky A. P., Kurland C. G., Stöffler G. 30S ribosomal proteins associated with the 3'-terminus of 16S RNA. (англ.) // FEBS Letters. — 1975. — 15 October (vol. 58, no. 1). — P. 281—284. — doi:10.1016/0014-5793(75)80279-1. — PMID 1225593. [исправить]
  8. Noller H. F., Woese C. R. Secondary structure of 16S ribosomal RNA. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1981. — 24 April (vol. 212, no. 4493). — P. 403—411. — doi:10.1126/science.6163215. — PMID 6163215. [исправить]
  9. Smith B. A., Gupta N., Denny K., Culver G. M. Characterization of 16S rRNA Processing with Pre-30S Subunit Assembly Intermediates from E. coli. (англ.) // Journal Of Molecular Biology. — 2018. — 8 June (vol. 430, no. 12). — P. 1745—1759. — doi:10.1016/j.jmb.2018.04.009. — PMID 29660326. [исправить]
  10. Smith B. A., Gupta N., Denny K., Culver G. M. Characterization of 16S rRNA Processing with Pre-30S Subunit Assembly Intermediates from E. coli. (англ.) // Journal Of Molecular Biology. — 2018. — 8 June (vol. 430, no. 12). — P. 1745—1759. — doi:10.1016/j.jmb.2018.04.009. — PMID 29660326. [исправить]
  11. Weisburg W. G., Barns S. M., Pelletier D. A., Lane D. J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 1991. — January (vol. 173, no. 2). — P. 697—703. — doi:10.1128/jb.173.2.697-703.1991. — PMID 1987160. [исправить]
  12. Woese C. R., Fox G. E. Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1977. — November (vol. 74, no. 11). — P. 5088—5090. — PMID 270744. [исправить]
  13. Tsukuda M., Kitahara K., Miyazaki K. Comparative RNA function analysis reveals high functional similarity between distantly related bacterial 16 S rRNAs. (англ.) // Scientific Reports. — 2017. — 30 August (vol. 7, no. 1). — P. 9993—9993. — doi:10.1038/s41598-017-10214-3. — PMID 28855596. [исправить]
  14. Weisburg W. G., Barns S. M., Pelletier D. A., Lane D. J. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 1991. — January (vol. 173, no. 2). — P. 697—703. — doi:10.1128/jb.173.2.697-703.1991. — PMID 1987160. [исправить]
  15. Jay Z. J., Inskeep W. P. The distribution, diversity, and importance of 16S rRNA gene introns in the order Thermoproteales. (англ.) // Biology Direct. — 2015. — 9 July (vol. 10). — P. 35—35. — doi:10.1186/s13062-015-0065-6. — PMID 26156036. [исправить]
  16. Surh C. D., Danner D. J., Ahmed A., Coppel R. L., Mackay I. R., Dickson E. R., Gershwin M. E. Reactivity of primary biliary cirrhosis sera with a human fetal liver cDNA clone of branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase dihydrolipoamide acyltransferase, the 52 kD mitochondrial autoantigen. (англ.) // Hepatology (Baltimore, Md.). — 1989. — January (vol. 9, no. 1). — P. 63—68. — doi:10.1002/hep.1840090110. — PMID 2908870. [исправить]
  17. Burke C. M., Darling A. E. A method for high precision sequencing of near full-length 16S rRNA genes on an Illumina MiSeq (англ.) // PeerJ (англ.) : journal. — 2016. — 20 September (vol. 4). — P. e2492. — doi:10.7717/peerj.2492. — PMID 27688981.
  18. Surh C. D., Danner D. J., Ahmed A., Coppel R. L., Mackay I. R., Dickson E. R., Gershwin M. E. Reactivity of primary biliary cirrhosis sera with a human fetal liver cDNA clone of branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase dihydrolipoamide acyltransferase, the 52 kD mitochondrial autoantigen. (англ.) // Hepatology (Baltimore, Md.). — 1989. — January (vol. 9, no. 1). — P. 63—68. — doi:10.1002/hep.1840090110. — PMID 2908870. [исправить]
  19. Parada A. E., Needham D. M., Fuhrman J. A. Every base matters: assessing small subunit rRNA primers for marine microbiomes with mock communities, time series and global field samples. (англ.) // Environmental Microbiology. — 2016. — May (vol. 18, no. 5). — P. 1403—1414. — doi:10.1111/1462-2920.13023. — PMID 26271760. [исправить]
  20. Yang B., Wang Y., Qian P. Y. Sensitivity and correlation of hypervariable regions in 16S rRNA genes in phylogenetic analysis (англ.) // BMC Bioinformatics (англ.) : journal. — 2016. — March (vol. 17, no. 1). — P. 135. — doi:10.1186/s12859-016-0992-y. — PMID 27000765.
  21. Caporaso J. G., Lauber C. L., Walters W. A., Berg-Lyons D., Lozupone C. A., Turnbaugh P. J., Fierer N., Knight R. Global patterns of 16S rRNA diversity at a depth of millions of sequences per sample. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2011. — 15 March (vol. 108 Suppl 1). — P. 4516—4522. — doi:10.1073/pnas.1000080107. — PMID 20534432. [исправить]
  22. Caporaso J. G., Lauber C. L., Walters W. A., Berg-Lyons D., Lozupone C. A., Turnbaugh P. J., Fierer N., Knight R. Global patterns of 16S rRNA diversity at a depth of millions of sequences per sample. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2011. — 15 March (vol. 108 Suppl 1). — P. 4516—4522. — doi:10.1073/pnas.1000080107. — PMID 20534432. [исправить]
  23. Earth Microbiom Project. [=http://press.igsb.anl.gov/earthmicrobiome/protocols-and-standards/16s/ 16S Illumina Amplicon Protocol]. http://press.igsb.anl.gov/earthmicrobiome/protocols-and-standards/16s/. Дата обращения 26 марта 2020.
  24. Surh C. D., Danner D. J., Ahmed A., Coppel R. L., Mackay I. R., Dickson E. R., Gershwin M. E. Reactivity of primary biliary cirrhosis sera with a human fetal liver cDNA clone of branched-chain alpha-keto acid dehydrogenase dihydrolipoamide acyltransferase, the 52 kD mitochondrial autoantigen. (англ.) // Hepatology (Baltimore, Md.). — 1989. — January (vol. 9, no. 1). — P. 63—68. — doi:10.1002/hep.1840090110. — PMID 2908870. [исправить]
  25. Clarridge J. E. Impact of 16S rRNA gene sequence analysis for identification of bacteria on clinical microbiology and infectious diseases (англ.) // Clinical Microbiology Reviews (англ.) : journal. — 2004. — October (vol. 17, no. 4). — P. 840–62, table of contents. — doi:10.1128/CMR.17.4.840-862.2004. — PMID 15489351.
  26. Chakravorty S., Helb D., Burday M., Connell N., Alland D. A detailed analysis of 16S ribosomal RNA gene segments for the diagnosis of pathogenic bacteria (англ.) // Journal of Microbiological Methods : journal. — 2007. — May (vol. 69, no. 2). — P. 330—339. — doi:10.1016/j.mimet.2007.02.005. — PMID 17391789.
  27. Lu T., Stroot P. G., Oerther D. B. Reverse transcription of 16S rRNA to monitor ribosome-synthesizing bacterial populations in the environment (англ.) // Applied and Environmental Microbiology (англ.) : journal. — 2009. — July (vol. 75, no. 13). — P. 4589—4598. — doi:10.1128/AEM.02970-08. — PMID 19395563.
  28. Brett P. J., DeShazer D., Woods D. E. Burkholderia thailandensis sp. nov., a Burkholderia pseudomallei-like species (англ.) // International Journal of Systematic Bacteriology (англ.) : journal. — 1998. — January (vol. 48 Pt 1, no. 1). — P. 317—320. — doi:10.1099/00207713-48-1-317. — PMID 9542103.
  29. Schmidt T. M., Relman D. A. Phylogenetic identification of uncultured pathogens using ribosomal RNA sequences (англ.). — 1994. — Vol. 235. — P. 205–222. — (Methods in Enzymology). — ISBN 978-0-12-182136-4. — doi:10.1016/0076-6879(94)35142-2.
  30. Gray J. P., Herwig R. P. Phylogenetic analysis of the bacterial communities in marine sediments (англ.) // Applied and Environmental Microbiology (англ.) : journal. — 1996. — November (vol. 62, no. 11). — P. 4049—4059. — PMID 8899989.
  31. Sanschagrin S., Yergeau E. Next-generation sequencing of 16S ribosomal RNA gene amplicons (англ.) // Journal of Visualized Experiments (англ.) : journal. — 2014. — August (no. 90). — doi:10.3791/51709. — PMID 25226019.
  32. 1 2 3 Vetrovsky T., Baldrian P. The variability of the 16S rRNA gene in bacterial genomes and its consequences for bacterial community analyses (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2013. — 27 February (vol. 8, no. 2). — P. e57923. — doi:10.1371/journal.pone.0057923. — Bibcode2013PLoSO...857923V. — PMID 23460914.
  33. Jovel J., Patterson J., Wang W., Hotte N., O'Keefe S., Mitchel T., Perry T., Kao D., Mason A. L., Madsen K. L., Wong G. K. Characterization of the Gut Microbiome Using 16S or Shotgun Metagenomics (англ.) // Frontiers in Microbiology : journal. — 2016. — 1 January (vol. 7). — P. 459. — doi:10.3389/fmicb.2016.00459. — PMID 27148170.
  34. Coenye T., Vandamme P. Intragenomic heterogeneity between multiple 16S ribosomal RNA operons in sequenced bacterial genomes (англ.) // FEMS Microbiology Letters (англ.) : journal. — 2003. — November (vol. 228, no. 1). — P. 45—9. — doi:10.1016/S0378-1097(03)00717-1. — PMID 14612235.
  35. Kitahara K., Yasutake Y., Miyazaki K. Mutational robustness of 16S ribosomal RNA, shown by experimental horizontal gene transfer in Escherichia coli. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2012. — 20 November (vol. 109, no. 47). — P. 19220—19225. — doi:10.1073/pnas.1213609109. — PMID 23112186. [исправить]
  36. Tsukuda M., Kitahara K., Miyazaki K. Comparative RNA function analysis reveals high functional similarity between distantly related bacterial 16 S rRNAs. (англ.) // Scientific Reports. — 2017. — 30 August (vol. 7, no. 1). — P. 9993—9993. — doi:10.1038/s41598-017-10214-3. — PMID 28855596. [исправить]
  37. Miyazaki K., Tomariguchi N. Occurrence of randomly recombined functional 16S rRNA genes in Thermus thermophilus suggests genetic interoperability and promiscuity of bacterial 16S rRNAs. (англ.) // Scientific Reports. — 2019. — 2 August (vol. 9, no. 1). — P. 11233—11233. — doi:10.1038/s41598-019-47807-z. — PMID 31375780. [исправить]
  38. Yoon, S. H., Ha, S. M., Kwon, S., Lim, J., Kim, Y., Seo, H. and Chun, J. (2017). Introducing EzBioCloud: A taxonomically united database of 16S rRNA and whole genome assemblies. Int J Syst Evol Microbiol. 67:1613–1617
  39. Larsen N, Olsen GJ, Maidak BL, McCaughey MJ, Overbeek R, Macke TJ, Marsh TL, Woese CR. (1993) The ribosomal database project. Nucleic Acids Res. Jul 1;21(13):3021-3.
  40. Elmar Pruesse, Christian Quast, Katrin Knittel, Bernhard M. Fuchs, Wolfgang Ludwig, Jorg Peplies, Frank Oliver Glockner (2007) Nucleic Acids Res. SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB. December; 35(21): 7188–7196.

.


Литература

  • R. Guttel, N. Larsen and C.Woese, «Lessons from an evolving rRNA:16S and 23S rRNA structures from a comparative perpective», Microbiological review (1994), т8, н1, p.10-24


Эта страница в последний раз была отредактирована 26 марта 2020 в 19:03.
Основа этой страницы находится в Википедии. Текст доступен по лицензии CC BY-SA 3.0 Unported License. Нетекстовые медиаданные доступны под собственными лицензиями. Wikipedia® — зарегистрированный товарный знак организации Wikimedia Foundation, Inc. WIKI 2 является независимой компанией и не аффилирована с Фондом Викимедиа (Wikimedia Foundation).