Южная амбарная огнёвка | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||
Научная классификация | ||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Клада: Клада: Apoditrysia Клада: Obtectomera Надсемейство: Семейство: Род: Plodia Guenée, 1845 Вид: Южная амбарная огнёвка |
||||||||
Международное научное название | ||||||||
Plodia interpunctella (Hübner, [1813]) | ||||||||
Синонимы | ||||||||
по[1]:
|
||||||||
|
Южная амбарная огнёвка[2][3], или индийская моль[2], или южная огнёвка[4], или амбарная огнёвка[5] (лат. Plodia interpunctella) — вид чешуекрылых из семейства настоящих огнёвок (Pyralidae). Единственный представитель рода Plodia. Бабочки имеют размах крыльев 16—20 мм и хорошо отличаются от других близких видов огнёвок прямыми губными щупиками и двуцветной окраской крыльев — беловато-жёлтой или серо-жёлтой в основании и ржаво-охристой или красно-коричневой в вершинных 2/3 передних крыльев. Опасный вредитель запасов пищевых продуктов. Изредка встречается в гнёздах птиц. Гусеницы могут паразитировать в полостях тела и под кожей позвоночных. Эта огнёвка может провоцировать развитие анафилактической аллергии. Симбиотические бактерии, живущие в кишечнике гусениц, способны разрушать полиэтиленовую и поливинилхлоридную плёнку, и обеспечивают иммунитет к патогенным микроорганизмам. На стадии имаго не питается. Общая плодовитость составляет до 400 яиц. Развитие в зависимости от экологических условий происходит с диапаузой или без неё. При оптимальных условиях в течение года может быть 18 поколений. В кариотипе Plodia interpunctella 30 пар хромосом. В W-хромосоме обнаружен большой специфичный для самок участок гетерохроматина (PiSAT1). Митохондриальный геном состоит 15287 пар нуклеотидов, в которых закодирована последовательность 36 генов. Космополитный и синантропный вид.
Описание
Имаго
Размах крыльев 13—20 мм[6]. Длина переднего крыла самцов 5,65—5,92 мм, самок — 6,40—6,82 мм[7]. Длина тела 6—8,5 мм[2][8]. Самки в среднем крупнее самцов[9]. Губные щупики направлены вперёд и немного опущены, с прижатыми чешуйками, а конечный их членик короткий и заострён[2][8]. Челюстные щупики укорочены, нитевидные. Губные щупальца 3-членистые, сильно выдаются вперёд, наподобие клюва. Голова довольно сильно сплющена сверху вниз, покрыта красновато-оранжевыми чешуйками, которые выступают над лбом в виде конуса. Лоб конусовидный. Глаза чёрные, обрамлены тонкими, довольно длинными щетинками. Простые глазки располагаются у границы между лобной поверхностью и теменем (за основанием усиков). Ротовые органы расположены в нижней части головы. У самцов усики покрыты короткими ресничками, у самок — нитевидные. Грудь и тело красновато-оранжевого цвета. Тегулы (небольшие пластинки, которые прикрывает сверху место прикрепления крыльев к груди) густо покрыты чешуйками. Крылья имеют по краям 3 ряда длинных волосовидных чешуек, которые образуют короткую бахромку. Передние крылья узкие, отношение длины и ширины 1:3,5, с изогнутым передним краем, округло-треугольные, с неразделённой срединной ячейкой. Окраска передних крыльев двухцветная — беловато-жёлтая или серо-жёлтая в области их основания и бурая, ржаво-охряная или красно-коричневая в остальной части. Рисунок на передних крыльях состоит из двух проходящих поперёк крыла тёмно-бурых перевязей со свинцово-бурым блеском и тёмного пятна (в середине радиально-кубитальной ячейки крыла) на конце скрученной ячейки. Задние крылья коротко-овальные, однотонные, грязно-белые или серовато-белые, с затемнённым наружным краем и коричневой каймой. Субкостальная жилка впадает в костальный край переднего крыла за его серединой. Передние крылья без жилок R3, R5 и M2, на задних отсутствует только M2. Жилка A2 на передних крыльях не ветвится. На задних крыльях субкостальная жилка на значительном протяжении слита со стволом радиальных жилок. У самцов нижняя сторона передних крыльев имеет заворот, снизу окружённый волосковидными чешуйками[2]. Ноги хорошо развиты. Бедро и голень передних ног короткие. В строении генитального аппарата самца вальвы узкие с загнутым внутрь верхним краем. Перед их вершинами располагается небольшого размера вырост в форме зубца. Наружный край вальвы несёт на себе слабовыраженные зазубрины. Пенис имеет вид простой слабо склерозированной трубки с расширенным основанием, по длине равной вальве. Саккус (отросток, простирающийся внутрь брюшка) широкий, желобовидный. В строении генитального аппарата самки лопасти вагинальной пластинки не соединены между собой. Совокупительная сумка с коротким протоком, конец которого расширен и сильно пигментирован. Её стенки покрыты концентрически расположенными рядами из мелких шипиков[2].
Яйцо
Яйца беловато-желтоватого цвета и овальной формы. Их размеры составляют 0,4—0,62×0,23—0,28 мм. Оболочка слабо ячеистая. В конце развития яйца становятся мутно-белого цвета, сквозь оболочку просвечивается сформировавшаяся гусеница[2].
Гусеница
На момент вылупления из яйца гусеницы имеют длину 0,7—1 мм, на последней стадии развития достигают длины 10—16 мм. Тело мягкое, червеобразное, его форма приближена к цилиндрической, суживается к обоим концам. Кожа гладкая, поверхность кутикулы покрыта мелкими, густыми микроскопическими бугорками с плоской вершиной. Окраска тела взрослой гусеницы беловато-жёлтая или зеленоватая. Нижний край головы по середине тёмно-коричневый или чёрный. Лоб занимает 2/3 высоты головы. По бокам головы имеется по шесть, реже пять, простых глазков, при этом 3 и 4 глазки иногда соприкасаются. С каждой стороны у основания головы имеются по одному продолговатому пятну. Верхние челюсти на вершине с тремя зубцами. Самым крупным из них является средний зубец. Дыхальца располагаются на переднегруди и на восьми сегментах брюшка. Самыми крупными является дыхальца восьмого сегмента[2]. Они отчётливо выступают над поверхностью тела и их край со слабо склеротизированной каймой[2][8]. Тёмные пятна у основания щетинок, в отличие от гусениц огнёвок рода Ephestia, отсутствуют[8]. Тазики передних ног расставлены на 2/3 своего диаметра, а промежуток между средне- и заднегрудными тазиками примерно равен ему. Брюшко с четырьмя парами ног. Крючки на этих ногах расположены венцом в два круга. Большие крючки в три раза больше мелких[2].
Куколка
Куколка длиной 6,2—9 мм[6]. Форма куколки веретеновидная, голова округлая, покровы хитинизированные и плотные. Её окраска изменяется в процессе развития. Первоначально она жёлтая, затем — у неё темнеют глаза, а перед выходом бабочки темнеет вся куколка. Теменной шов на голове хорошо развит. Грудные дыхальца хорошо заметные, округлой формы. Поверхность куколки гладкая. Шипы и волоски на теле отсутствуют[2]. Брюшко гладкое, без ямчатой скульптуры. Между IX и Х сегментами брюшка отсутствует борозда на дорсальной (спинной) стороне куколки[6].
-
Яйца
-
Гусеница
-
Куколка
-
Самец
-
Самка
Биология
Встречаются преимущественно в отапливаемых жилых помещениях, на складах, предприятиях пищевой промышленности, в хранилищах, подсобных помещениях и торговых залах продуктовых магазинов, на мукомольных предприятиях, хлебокомбинатах, пивных заводах, кондитерских фабриках, в пекарнях и т. п. Также обнаружены в гнёздах птиц[3], шмелей[10], пчёл-листорезов[11], пчёл антофор (Anthophora), бумажных ос (Polistes) и пчёл осмий (Osmia)[2][12].
Бабочки выходят из куколок обычно во второй половине дня или под вечер. Сразу после выхода бабочки обычно сидят около своего кокона или отползают в сторону, взбираются на возвышение, выступы стен и замирают в положении с висящим вниз брюшком до расправления крыльев. Расправление и высыхание крыльев длится обычно 30-40 минут. Расправленные крылья отвердевают и приобретают окончательную окраску. После этого бабочки прячутся или улетают[2]. Лёт бабочек растянут. Они ведут ночной или сумеречный образ жизни, когда в спектре преобладает синий свет (400—475 нм)[13]. В дневное время и во время отдыха они обычно мало подвижны, сидят на стенах, на нижней стороне различных предметов, реже на их боковых сторонах и крайне редко сверху[8]. Летают вечером и в ночное время и обычно не летят на искусственные источники света[3][6]. Самцы и спарившиеся самки иногда совершают дальние перелёты, это также происходит обычно в сумерках. Самцы более активные и подвижные, чем самки. Бабочки не питаются (афагия) и живут за счёт запасов питательных веществ, накопленных на стадии гусеницы. Продолжительность жизни бабочек обоих полов зависит от температуры окружающей среды, а также их участия в процессе спаривании. Она составляет 5-20 дней при спаривании и больше, если бабочки не спаривались. Самки живут меньше самцов[3].
Размножение
Появившиеся весной из перезимовавших куколок бабочки обычно спариваются уже в день своего выхода из куколки, по другим источникам — через несколько дней после выхода из куколки[14]. Оптимальными являются температуры от 20 до 30°С. В опытах в температурном интервале между 30 и 35°С активность спаривания увеличивалась при возрастании относительной влажности. При других температурах влияние влажности было менее заметно или не проявлялось. Спаривания при температурах ниже 20°С было более продолжительным, чем при температуре более. При высоких температурах увеличение относительной влажности воздуха приводило к увеличению продолжительности спаривания[15]. Самки могут спариваться несколько раз с разными самцами[16], а самцы — с несколькими самками[17].
Как самки, так и самцы выделяют феромоны, которые влияют на половое поведение при поиске партнёра и спаривании[18][14]. У Plodia interpunctella идентифицировано четыре первичных феромона самок: (Z,E)-9,12-тетрадекадиенилацетат, (Z,E)-9,12-тетрадекадиеналь, (Z,E)-9,12-тетрадекадиенол и (Z)-9-тетрадеценилацетат. Удаление любого компонента смеси снижает число привлечённых самцов[14]. Было высказано предположение, что причина наличия такого большого количества компонентов в феромоне заключается в том, что он обеспечивает видовую специфичность[14]. Самцы также выделяют феромоны. Приблизившись к самке, самец выделяет феромоны из андроконий, расположенных у основания каждого переднего крыла. Эти феромоны заставляют самку оставаться неподвижной в позе с приподнятым брюшком между крыльями, что облегчает спаривание[14].
Самцы прилетают к самкам. Спаривающиеся бабочки обычно сидят на стенах помещений, обращены головами в противоположные стороны. Самки спариваются с несколькими самцами. Последние имеют ограниченное количество сперматозоидов и в зависимости от различных факторов выделяют разное их количество во время спаривания. Самцы передают большее количество половых клеток самкам, которые ранее уже спаривались несколько раз, чтобы повысить свои шансы на успех в конкуренции сперматозоидов других самцов. Самцы также выделяют больше сперматозоидов при спаривании с более «молодой» самкой[19].
Созревание яиц в теле самки после спаривания с самцом происходит за два — четыре приёма. В первый раз созревает наибольшее количество яиц, которое и откладывается самкой через 1-2 суток после спаривания[8]. По другой информации самка приступает к откладыванию яиц уже спустя несколько часов после спаривания[20]. При откладке яиц самка стремится распределить их как можно шире по всей поверхности питательного субстрата для гусениц. Отложив первую порцию яиц, самка успокаивается до следующего дня, когда приступает к откладыванию новой кладки. Яйца откладываются одиночно или группами до 30 штук[3][4], иногда размер кладки достигает 275 яиц[8]. Общая плодовитость одной самки составляет от 150 до 400 яиц[4][8]. На неё влияют особенности потребляемой бабочками пищи, наличие воды, а также размеры и физиологическое состояние самки. Биоритмы, вероятно, оказывают слабое воздействие на откладку яиц[21]. Продолжительность эмбрионального развития (стадия яйца) составляет от 2 до 16 дней[22]: от 3—4 (при 30 °С) до 7—8 суток (при 20 °С). При температуре 15°С и ниже яйца не вылупляются[8]. В среднем стадия яйца при благоприятных условиях составляет 4—5 дней[22].
Питание и развитие гусениц
За время своего развития гусеницы проходят пять-семь возрастов[8]. Выйдя из яйца, гусеницы начинают активно и быстро ползать в поисках подходящего для себя места, например, трещин либо морщинок кожицы плода или зерна, и забираются внутрь них[2]. На 2—3-й день жизни гусеницы сооружают из выделяемой ими шелковистой нити паутинную трубочку и прикрепляет к ней свои экскременты. Находясь в трубочке, гусеницы питаются, прогрызая вокруг себя широкий ход в пищевом субстрате[22]. Они могут покидать свои паутинные трубочки, а при питании в таких пищевых субстратах, как сухофрукты, часто не сооружают их вовсе, а живут внутри сухих плодов. Потревоженные гусеницы сворачиваются кольцом[2][6].
Гусеницы могут питаться очень широким спектром сухих пищевых продуктов, главным образом, растительного происхождения: мукой, различными крупами, зерном, пшеницей, рожью, кукурузой, рисом и продуктами их переработки, зерновыми хлопьями, макаронными изделиями, сухими хлебобулочными изделиями, сушёными фруктами и овощами, изюмом, различными орехами, каштанами, желудями, семенами бобовых, включая фасоль и горох, различными семенами, арахисом, лекарственным сырьём, сушёными травами, пряностями, шоколадом и изделиями из него, сухими дрожжами, солодом и другими растительными субстратами[2][23][6][24][4][25][21][26]. Известны случаи питания гусениц сухими кормами для домашних животных (на растительной основе), птичьим кормом, сухими суповыми смесями, измельчённым красным перцем, какао-бобами, заменителями кофе, печеньем, старыми сотами и пергой пчёл[2] и даже ядовитыми семенами дурмана (Datura stramonium)[27][28]. Предпочитают в первую очередь муку, особенно кукурузную[24], хотя питание ею приводит к увеличению времени развития бабочек[27]. В зёрнах гусеницы в первую очередь выедают зародыш, и чем суше семя, тем сильнее оно повреждается таким образом[2][6]. Качество и характер пищевого субстрата оказывают большое влияние на процесс развития гусениц. От них же зависит скорость развития гусениц[2]. Так, из гусениц, питавшихся мукой, выходят бабочки меньших размеров, чем из гусениц, питавшихся сухофруктами[2].
Гусеницы покрывают пищевой субстрат шелковиной (паутиной), при значительном развитии в нём образуются комки. Продолжительность развития 23—56 суток[3][4]. Самки развиваются быстрее самцов[9]. Оптимальные температуры развития гусениц лежат в диапазоне от 18 до 35 °С. Порог устойчивости — 10°С[8].
В кишечнике Plodia interpunctella идентифицированы несколько видов симбиотических микроорганизмов (Enterobacter asburiae YT1 и Bacillus spp. YP1), позволяющие им осуществлять биодеградацию полиэтилена и других пластмасс[29]. Видовой состав и численность микроорганизмов кишечника зависит от состава корма. Помимо участия в пищеварении они могут защищать хозяина от патогенных микроорганизмов, формирую стойкий иммунитет к ним[30].
Характерной поведенческой особенностью гусениц южной мучной огнёвки является каннибализм. Он является одним из механизмов конкуренции, оказывает влияние на динамику популяции вида. Обычно гусеницы пятого и четвёртого возраста преимущественно поедают здоровых гусениц более ранних возрастов, а также заражённых вирусами гусениц равных с ними размеров. Заражённые гусеницы менее активны и не травмируют гусеницу-каннибала при нападении. Это характерно для гусениц третьего возраста, которые преимущественно нападают на инфицированных особей второго возраста[31].
Переход в состояние диапаузы происходит после пятого возраста и контролируется продолжительностью фотопериода и температурой, её интенсивность различается у разных линий[8][21]. Непосредственным пусковым сигналом к диапаузе может быть резкое снижение температуры и продолжительность освещения меньше 13 часов[21]. Диапауза, вызванная температурой около 20 °С, имеет продолжительность не более 4 месяцев, а при температуре выше 25 °С она может удлинятся до 9 месяцев[8]. Максимальная зарегистрированная продолжительность развития 267 суток. Скорость развития гусениц из одной кладки в одинаковых условиях различается. Размер бабочек зависит от особенностей корма. Особи, питавшиеся сухофруктами на стадии гусеницы на стадии имаго, как правило, крупнее выросших на муке[3]. Развитие может происходить и без диапаузы.
Последний возраст гусеницы отличается большой продолжительностью[2]. В его начале гусеницы активно двигаются и питаются, а спустя 5-7 дней при благоприятных условиях перестают питаться[2], покидают кормовой субстрат и перемещаются от 12 до 48 часов в поисках подходящего места для образования кокона[8]. Окукливаются в полупрозрачном коконе цилиндрической формы. Наиболее часто окукливаются в щелях и трещинах в стенах и полу, открыто на стенах, в складках мешков с кормовым субстратом, иногда — в кормовом субстрате, которым питалась гусеница[6].
Куколка развивается от 7 до 31 суток[3]. Продолжительность её развития зависит от температуры окружающей среды. Количество поколений, способных развиться за год находится в зависимости от продолжительности времени, на протяжении которого сохраняются условия, необходимые для развития гусениц. При оптимальных условиях в течение года максимально может развиваться до 18 поколений[8]. Наблюдается устойчивая зависимость количества поколений от климатических факторов места обитания, в первую очередь от температурных показателей. На севере ареала только одно поколение[26]. Зимуют гусеницы последнего возраста в коконах, реже — куколки[6][22].
Естественные враги
Гусеницы южной амбарной огнёвки являются хозяевами паразитических клещей перепончатокрылых и двукрылых. Среди таких паразитов отмечены ихневмониды (Campoletis (или Echphoropsis) viennensis, Lathrostizus insularis, Venturia canescens, Holepyris (или <i>Nemeritis</i>) <i>hawaiiensis</i>, Diadegma chrysostictos = Diadegma kiehtani), бракониды (Bracon hebetor, Microbracon brevicornis, Psyttalia (или <i>Opius</i>) <i>carinata</i>), птеромалиды (Dybrachys cavus), муравьи (Iridomyrmex purpureus, Iridomyrmex rufoniger), тахины (Clausicella floridensis, Clausicella neomexicana). Хищниками южной амбарной огнёвки являются клопы семейства Lyctocoridae (Xylocoris cursitans), клещи семейства Pyemotidae (Pyemotes ventricosus)[2][32][33].
Паразитами гусениц Plodia interpunctella являются нематоды родов Heterorhabditis и Steinernema[34][35]. Эти паразиты проникают в тело хозяина через рот, дыхальца или анальное отверстие и развиваются на протяжении двух-трёх поколений. Непосредственной причиной смерти являются выделения бактерий-мутуалистов Photorhabdus spp., которые были обнаружены в кишечнике нематод. Смерть гусениц происходит в течение 48 часов[34]. В лабораторных условиях смертность от нематод может составлять от 62,25 % до 71,25 %[35].
Южная амбарная огнёвка восприимчива к вирусу гранулёза, который относится к семейству бакуловирусов. Заражаются гусеницы на ранних стадиях развития, а личинки последнего возраста либо устойчивы к вирусу или могут содержать сублетальные концентрации патогена[31]. Передача вируса гранулёза может происходить как горизонтально (от особи к особи), так и вертикально (от родителей к потомкам). Было показано, что и самки и самцы способны передавать сублетальную инфекцию своему потомству[36]. Одним из способов передачи вируса в популяции является каннибализм[31]. Отмечено также поражение микроспоридиями рода Nosema и бактериями Bacillus thuringiensis[2].
Генетика
В кариотипе Plodia interpunctella 30 пар хромосом. Самцы имеют две одинаковые (ZZ) половые хромосомы, а самки гетерогаметны (ZW)[37]. В W-хромосоме обнаружен крупный (более трети длины) участок гетерохроматина (PiSAT1), представляющий собой специфичную для самок последовательность нуклеотидов. У многих других видов чешуекрылых W-хромосома состоит из чередующихся специфических для самок и общих для обоих полов последовательностей. Выявлено, что этот уникальный для Plodia interpunctella участок является сателлитной ДНК и редко встречается в аутосомах и/или Z-хромосоме. Предполагают, что он может выполнять регуляторную роль через образование некодирующей РНК[38].
Митохондриальный геном состоит из 15287 пар нуклеотидов, в которых закодирована последовательность 36 генов и контрольной области. В 13 генах зашифрована информация белках, 2 гена производят рибосомальную РНК, 22 гена используются для синтеза транспортной РНК. В нуклеотидом составе 80,15 % составляют нуклеотиды A и Т. Белок-кодирующие гены начинаются обычно с последовательности ATA, ATC, ATG и ATT и только ген первой субъединицы цитохром-c-оксидазы (cox1) может начинаться с кодона CGA. У четырёх белковых генов терминирующий кодоны неполные T или TA. Из генов транспортной РНК только trnS1 (AGN) не образует типичной структуры клеверного листа. Контрольная область состоит из 327 пар нуклеотидов[39].
Классификация и распространение
Вид описан Якобом Хюбнером в 1813 году как Tinea interpunctella, является единственным представителем рода Plodia Guenée, 1845[1][26]. Близкородственными родами являются Cadra и Ephestia[40].
Вид является космополитом. Современный ареал охватывает преимущественно тропические и субтропические регионы всех континентов[25]. В мире широко распространён в странах Средиземноморья, Западной и Восточной Европы, на Кавказе, в Закавказье, странах Средней и Малой Азии, Северной Африке, Северной Америки, Южной Америки, Австралии[41]. На севере ареала встречается только в помещениях[5]. Распространена южная амбарная огнёвка в том числе в южной части России и стран СНГ, встречаясь также в помещениях среднеширотных и северных регионов[23]. В летние месяцы на юге европейской части России и на Кавказе может летом давать и 1-2 поколения в природе. Южная амбарная огнёвка обычна в складах, подсобных помещениях продуктовых магазинов, на мукомольных предприятиях и т. п.[6]
Существуют две основные гипотезы происхождения и расселения южной амбарной огнёвки. Одни учёные считают родиной вида Средиземноморье, другие предполагают, что он происходит из Северной Америки. В СССР завезена в 1920-х годах. Предполагают, что в Европу этот вид попал из Индии, поэтому его также называют индийской молью[2][3]. По другой версии, название индийская моль было впервые предложено американским энтомологом Азой Фитчем в 1858 году, потому что он наблюдал, как личинки питаются кукурузной мукой, которую в то время называли индийской мукой[42][43].
Карантинный объект для Венгрии, Чехии, Словакии, Монголии, Китая[44].
Хозяйственное значение
Гусеницы южной амбарной огнёвки являются вредителями[45] самых разнообразных продовольственных запасов в хранилищах, магазинах, пищевых предприятиях и жилых домах. Зарегистрированы в качестве вредителей как минимум 179 различных видов пищевых запасов[46], включая муку, особенно кукурузную, зерно, рожь, пшеницу, кукурузу, рис и продукты их переработки, сушёные фрукты и овощи, пряности, изюм, шоколад и изделия из него, различные орехи, арахис, лекарственное сырьё, сушёные травы, сушёный табак и табачные изделия[47][48], сухие дрожжи[23]. Также могут повреждать гербарные образцы, энтомологические коллекции[2][3][21][49]. Распространяются с заражёнными продуктами, а в пределах населённого пункта или предприятия также путём разлёта бабочек[44].
Гусеницами чаще всего повреждается верхний слой пищевого субстрата на глубину до 20 см. Повреждённые продукты оплетаются паутиной и засоряются экскрементами. Паутина, выделяемая гусеницами, смешивается с экскрементами и личиночными шкурками, что придаёт заражённым продуктам неприятный запах. При интенсивном поражении паутинный слой может быть очень толстый[21]. В некоторых районах вредоносность южной амбарной огнёвки может быть выше, чем у мучной огнёвки (Pyralis farinalis)[3].
Южная амбарная огнёвка также является одним из опасных вредителей в шмелеводстве. Бабочки могут проникать внутрь гнёзд шмелей, например земляного шмеля (Bombus terrestris), и откладывают там яйца[10]. Гусеницы поедают, а также загрязняют своими экскрементами кормовые запасы в гнёздах, а также повреждают расплод шмелей[50][51].
Известны случаи паразитирования гусениц в полостях тела некоторых домашних животных. Так живые гусеницы были извлечены из полости головного мозга индийского кольчатого попугая и из подкожной клетчатки домашних кошек[8][52].
Гусеницы четвёртого и пятого возраста могут проделывать входные отверстия в полиэтиленовых пакетах толщиной 0,03 мм. Для поиска входных отверстий молодые гусеницы могут преодолевать расстояние до 38 см[8]. Они способны прогрызать также плёнки из поливинилхлорида в течение пяти дней[53], а через многослойную полипропиленовую плёнку они проникают на 21 сутки экспозиции[54].
Непосредственный контакт с гусеницами и бабочками, вдыхание фрагментов их тел или продуктов их жизнедеятельности может вызывать у человека различные бронхолёгочные заболевания[55]. Попадание гусениц и их экскрементов вместе с заражёнными ими пищевыми субстратами в пищеварительную систему человека может привести к развитию желудочно-кишечных расстройств. Пищеварительные ферменты гусениц являются аллергенами, которые могут провоцировать развитие аллергических реакций — ринитов, конъюнктивитов, а при попадании на кожные покровы вызывать различные дерматиты[44][56][57]. Около половины (51 %) пациентов, страдающих аллергией на домашнюю пыль, имели иммуноположительную реакцию на экстракт этого вида чешуекрылых[56]. Идентифицированными аллергенами являются аргининкиназа и тиоредоксин[57]. Белок аргининкиназа является перекрёстно-реагирующим аллергеном. При этом известно, что перекрестные свойства аллергенов могут влиять на клинические проявления возникающих аллергических реакций и на результаты проводимых диагностических проб[55]. Развитие данных аллергические реакций может быть как самостоятельным, так и выступить в качестве этиологического фактора при возникновении бронхиальной астмы, аллергодерматозов, ангионевротических отёков и других заболеваний[55][58]. Доказано существование чётких связей между плотностью южной амбарной огнёвки и развитием сенсибилизации у больных бронхиальной астмой[55][59][56]. Развитие вышеуказанных заболеваний отмечается главным образом у людей, работающих в заражённых огнёвкой складских помещениях и приобретающих товары, поражённые её гусеницами[60].
Южная амбарная огнёвка используется наряду с другими видами насекомых в качестве белкового корма при разведении беспозвоночных энтомофагов, например в биологических лабораториях при крупных тепличных комбинатах, а также при разведении муравьёв в муравьиных фермах (формикариях)[61].
Методы борьбы
Профилактические меры борьбы с южной амбарной огнёвкой включают подготовку хранилищ и помещений перед приемкой и размещением на хранение сухого растительного сырья, проведение комплексного обследования всех объектов на зараженность, очистка и дезинсекция при помощи влажной или аэрозольной обработки; подготовка хранимого растительного сырья — сушка до сухого состояния или средней сухости, очистка от сорных примесей, снижение температуры хранения, опрыскивание контактными инсектицидами; проведение постоянного контроля за зараженностью насекомыми-вредителями. Также одним из важнейших условий предотвращения заражения сырья и продукции гусеницами южной амбарной огнёвки является содержание в чистоте складских и производственных помещений[62].
В качестве традиционного способа борьбы с огнёвкой использовалась фумигация бромистым метилом и фосфином[21][34]. Производство бромистого метила, который является одним из озоноразрушающих веществ, было ограничено Монреальским протоколом с 1995 года[63]. Были запрещены некоторые инсектициды на основе фосфорорганических соединений и уретанов. Появились устойчивые линии южной амбарной огнёвки к ряду веществ, например малатиону и хлорпирифосу[21][34]. Устойчивость к фосфину была выявлена в 2016 году[64]. Экологически безопасными фумигантами против южной амбарной огнёвки считаются метилбензоат[46] и сульфурилфторид[63].
Это всё вынуждает находить альтернативные комплексные подходы к борьбе[21][63]: прежде всего общесанитарные меры, такие как очистка трещин и щелей в стенах и самих стен от коконов, сортировка заражённого зерна, термическая обработка, хранение продуктов при пониженной концентрации кислорода в воздухе[2][21]. Рекомендуется хранить продовольственные запасы при температуре ниже +15 °С[2]. Понижение температуры до 10°С приводит к развитию стрессовых реакций, возрастает смертность, снижается плодовитость и жизнеспособность яиц[21].
В лабораторных экспериментах показана возможность развития устойчивости к энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis, хотя нет прямых доказательств что такая устойчивость имеется у природных популяций[21].
Для контроля популяций Plodia interpunctella проводились лабораторные испытания с использованием аттрактантов, репеллентов, веществ стимулирующих и подавляющих спаривание. Широкого коммерческого применения в качестве мер борьбы эти методы не получили. Для оценки численности используют пищевые аттрактанты и феромонные ловушки[21][65]. Применяются также клеевые ловушки, содержащие половые феромоны самок, которые способствуют удалению самцов из популяций, что помогает поддерживать численность вредителя на экономически безопасном уровне[51].
Осуществлялись лабораторные и полевые опыты применения естественных врагов, например яйцевых паразитов рода Trichogramma и нематод рода Heterorhabditis[21][34][35]. Показана высокая эффективность Bracon hebetor[21].
Применяются также вирусы, вызывающие гранулёз[21][66]. Было обнаружено, что в популяциях, подвергшихся воздействию вируса гранулёза, почти в два раза возрастает устойчивость к инфекции[66]. Новой группой токсикантов, апробируемой для борьбы с южной амбарной огнёвкой, являются пропептиды, которые подавляют активность пищеварительных ферментов гусениц[67]. Для контроля численности предложено также использовать стерилизованных самцов[17].
Альтернативой методов фумигации является обработка диатомитной пылью и спиносадом. При дозах 500 и 1000 ppm погибали до 86—97 % гусениц первого возраста. Природный инсектицид спиносад уже при дозе 1 ppm приводит к гибели до 97,6—99,6 %[21].
Для борьбы с гусеницами используется также обработка хранящихся продуктов гамма-излучением в дозах 250 Гр. При этом происходит разрушение клеток эпителия кишечника и снижение численности симбиотических бактерий[30].
Примечания
- ↑ 1 2 Markku Savela. Plodia (англ.). www.nic.funet.fi. Дата обращения: 13 января 2022. Архивировано 15 января 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Загуляев А. К. Моли и огнёвки — вредители зерна и продовольственных запасов. — М.—Л.: Издательство академии наук СССР, 1965. — С. 132—142. — 195 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Насекомые и клещи — вредители сельскохозяйственных культур. Том III. Чешуекрылые. Ч. 2. — СПб.:: Издательство «Наука», 1999. — С. 153—154. — 410 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 Белошапкин С. П. и др. Словарь-справочник энтомолога. — М.: Нива России, 1992. — С. 186. — 334 с. — ISBN 5-260-00498-1.
- ↑ 1 2 Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. / под редакцией Г. А. Мазохина-Поршнякова. — М.: Мысль, 1970. — С. 215. — 372 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Мигулин А. А., Осмоловский Г. Е., Литвинов Б. М., Покозий И. Т.. — Сельскохозяйственная энтомология. — Москва: Колос, 1976. — С. 425—429. — 448 с.
- ↑ Sait S. M., Begon M., Thompson D. J. Long-term population dynamics of the indian meal moth Plodia interpunctella and its granulosis virus (англ.) // Journal of Animal Ecology. — 1994. — Vol. 63, iss. 4. — P. 861–870. — ISSN 0021-8790. — doi:10.2307/5263. Архивировано 24 января 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Robinson W. H. Urban insects and arachnids: A handbook of urban entomology. — Cambridge: Cambridge University Press, 2005. — 480 с. — ISBN 0521812534. — ISBN 978-0521812535.
- ↑ 1 2 Lewis Z., Wedell N., Hunt J. Evidence for strong intralocus sexual conflict in the indian meal moth, Plodia interpunctella: intralocus sexual conflict in a moth (англ.) // Evolution. — 2011. — Vol. 65, iss. 7. — P. 2085–2097. — doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01267.x. Архивировано 14 января 2022 года.
- ↑ 1 2 Kwon Y.J., Saeed S. & Duchateau M.J. Control of Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae), a pest in Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae) colonies // The Canadian Entomologist. — 1998. — № 135. — P. 893—902.
- ↑ Коновалова Т.В., Боярский А. И. Паразиты и вредители люцерновой пчелы-листореза Megachile rotundata F. // Бюллетень Всесоюзного Ордена Ленина Научно-исследовательского Института Экспериментальной Ветеринарии Им. Я.Р.Коваленко. — 1985. — С. 73—74.
- ↑ Королько Р.Ю., Пономарёв В.А. Значение Plodia interpuntella и Calleria mellonella при использовании шмелей в защищённом грунте // Роль молодых учёных и исследователей в решении актуальных задач АПК. — Санкт-Петербург, 2019. — С. 15—17.
- ↑ Cowan T., Gries G. Ultraviolet and violet light: attractive orientation cues for the Indian meal moth, Plodia interpunctella (англ.) // Entomologia Experimentalis et Applicata. — 2009. — Vol. 131, iss. 2. — P. 148–158. — doi:10.1111/j.1570-7458.2009.00838.x. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Grant G. G., Brady U. E. Courtship behavior of phycitid moths. I. Comparison of Plodia interpunctella and Cadra cautella and role of male scent glands (англ.) // Canadian Journal of Zoology. — 1975. — Vol. 53. — Iss. 6. — P. 813–826. — ISSN 1480-3283 0008-4301, 1480-3283. — doi:10.1139/z75-095.
- ↑ Mbata G. N. Combined effect of temperature and relative humidity on mating activities and commencement of oviposition in Plodia interpunctella (Hubner) (Lepidoptera: Phycitidae) (англ.) // International Journal of Tropical Insect Science. — 1986. — Vol. 7. — Iss. 05. — P. 623–628. — ISSN 1742-7592 1742-7584, 1742-7592. — doi:10.1017/S1742758400011553.
- ↑ Cook P. A., Gage M. J. G. Effects of risks of sperm competition on the numbers of eupyrene and apyrene sperm ejaculated by the moth Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1995. — Vol. 36, iss. 4. — P. 261–268. — ISSN 1432-0762 0340-5443, 1432-0762. — doi:10.1007/BF00165835.
- ↑ 1 2 Рязанова Г. И. Репродукция у южной амбарной огневки (Plodia interpunctella, Lepidoptera, Pyralidae): успех спаривания, полигиния, полиандрия // Зоологический журнал. — 2013. — Т. 92, № 8. — С. 921–926.
- ↑ Zhu J., Ryne C., Unelius C. R., Valeur P. G., Lofstedt C. Reidentification of the female sex pheromone of the Indian meal moth, Plodia interpunctella: evidence for a four-component pheromone blend (англ.) // Entomologia Experimentalis et Applicata. — 1999. — Vol. 92, iss. 2. — P. 137–146. — ISSN 1570-7458 0013-8703, 1570-7458. — doi:10.1046/j.1570-7458.1999.00533.x.
- ↑ Cook Р. A., Gage M. J. G. Effects of Risks of Sperm Competition on the Numbers of Eupyrene and Apyrene Sperm Ejaculated by the Moth Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1995. — Vol. 36, no. 4. — P. 261–268.
- ↑ Шорохов П.И., Шорохов С.И. Амбарные вредители и меры борьбы с ними. — Москва: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы «Сельхозгиз», 1936. — 382 с.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Mohandass S., Arthur F. H., Zhu K. Y., Throne J. E. Biology and management of Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae) in stored products (англ.) // Journal of stored products research. — 2007. — Vol. 43. — Iss. 3. — P. 302–311. — doi:10.1016/j.jspr.2006.08.002. Архивировано 4 марта 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 Мигулин А.А., Осмоловский Г.Е., Литвинов Б.М. и др. Сельскохозяйственная энтомология. — Москва: Колос, 1983. — 416 с.
- ↑ 1 2 3 Бей-Биенко Г.Я., Богданов-Катьков Н.Н., Фалькенштейн Б Ю. и др. Сельскохозяйственная энтомология. Вредители сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними. — Второе, переработанное и дополненное издание.. — Москва-Ленинград: Огиз Сельхозгиз, 1949. — 764 с.
- ↑ 1 2 Горяинов А.А. Амбарные вредители и борьба с ними. — Москва: издательство Новый агроном, 1924. — 120 с.
- ↑ 1 2 Wang-Hee Lee, Jae-Min Jung, Junggon Kim, Hodan Lee, Sunghoon Jung. Analysis of the spatial distribution and dispersion of Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae) in South Korea (англ.) // Journal of stored products research. — 2020. — Vol. 86. — P. 101577. — doi:10.1016/j.jspr.2020.101577. Архивировано 25 июля 2022 года.
- ↑ 1 2 3 Определитель насекомых европейской части СССР. Т. IV. Чешуекрылые. Третья часть // (Загуляев А. К. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева. — Л.: Наука, 1986. — С. 334-335. — 504 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып. 144). — 2450 экз.
- ↑ 1 2 Williams Gwyneth. The life-history of the Indian meal-moth, Plodia interpunctella (Hübner) (Lep. Phycitidae) in a warehouse in Britain and on different foods (англ.) // Annals of Applied Biology. — 1964. — Vol. 53, no. 3. — P. 459–475.
- ↑ Grabe A. Eigenartige Geschmacksrichtungen bei Kleinschmetterlingsraupen (нем.) // Zeitschrift des Wiener Entomologen-Vereins. — 1942. — Nr. 27. — P. 105–109.
- ↑ Kesti S. S., Shivasharana C. T. The role of insects and microorganisms in plastic biodegradation: A comprehensive review (англ.) // International journal of scientific research in biological sciences. — 2018. — Vol. 5, no. 6. — P. 75—79. — ISSN 2347-7520. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ 1 2 Mahmoud E. A., Al-Hagar O. E. A., Abd El-Aziz M. F. Gamma radiation effect on the midgut bacteria of Plodia interpunctella and its role in organic wastes biodegradation (англ.) // International Journal of Tropical Insect Science. — 2021. — Vol. 41. — Iss. 1. — P. 261–272. — ISSN 1742-7592. — doi:10.1007/s42690-020-00203-x.
- ↑ 1 2 3 Boots M. Cannibalism and the stage-dependent transmission of a viral pathogen of the Indian meal moth, Plodia interpunctella (англ.) // Ecological Entomology. — 1998. — Vol. 23. — Iss. 2. — P. 118–122. — doi:10.1046/j.1365-2311.1998.00115.x.
- ↑ Cotton B. T., Good N. E. Annotated list of the insects and mites associated with stored grain and cereal products, and of their arthropod parasites and predators. — Washington, D. C.: United states department of agriculture, 1938. — 83 с. — P. 35—48. Архивировано 14 января 2022 года.
- ↑ Hagstrum D., Subramanyam B. Stored-product insect resource. — Amsterdam: Elsevier, 2016. — 518 с. — P. 55. — ISBN 978-0-12-810456-9. Архивировано 14 января 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Mbata G. N., Shapiro-Ilan D. I. Laboratory evaluation of virulence of Heterorhabditid Nematodes to Plodia interpunctella Hübner (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Environmental entomology. — 2005. — Vol. 34. — Iss. 3. — P. 676–682. — ISSN 1938-2936 0046-225X, 1938-2936. — doi:10.1603/0046-225X-34.3.676. Архивировано 15 января 2022 года.
- ↑ 1 2 3 Mbata G. N., Shapiro-Ilan D. I. Compatibility of Heterorhabditis indica (Rhabditida: Heterorhabditidae) and Habrobracon hebetor (Hymenoptera: Braconidae) for biological control of Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Biological Control. — 2010. — Vol. 54. — Iss. 2. — P. 75–82. — doi:10.1016/j.biocontrol.2010.04.009. Архивировано 15 июня 2022 года.
- ↑ Burden J. P., Griffiths C. M., Cory J. S., Smith P., Sait S. M. Vertical transmission of sublethal granulovirus infection in the Indian meal moth, Plodia interpunctella (англ.) // Molecular ecology. — 2002. — Iss. 3. — P. 547–555. — ISSN 1365-294X 0962-1083, 1365-294X. — doi:10.1046/j.0962-1083.2001.01439.x.
- ↑ Vítková M., Fuková I., Kubíčková S., Marec F. Molecular divergence of the W chromosomes in pyralid moths (Lepidoptera) (англ.) // Chromosome Research. — 2007. — Vol. 15. — Iss. 7. — P. 917–930. — ISSN 1573-6849 0967-3849, 1573-6849. — doi:10.1007/s10577-007-1173-7.
- ↑ Dalíková M., Zrzavá M., Kubíčková S., Marec F. W-enriched satellite sequence in the Indian meal moth, Plodia interpunctella (Lepidoptera, Pyralidae) (англ.) // Chromosome Research. — 2017. — Iss. 3—4. — P. 241–252. — ISSN 1573-6849 0967-3849, 1573-6849. — doi:10.1007/s10577-017-9558-8.
- ↑ Qiu-Ning Liu, Xin-Yue Chai, Dan-Dan Bian, Chun-Lin Zhou, Bo-Ping Tang. The complete mitochondrial genome of Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae) and comparison with other Pyraloidea insects (англ.) // Genome / A. Hilliker. — 2016. — Vol. 59. — Iss. 1. — P. 37–49. — ISSN 1480-3321 0831-2796, 1480-3321. — doi:10.1139/gen-2015-0079. Архивировано 7 июля 2020 года.
- ↑ Horak M. A review of Cadra Walker in Australia: five new native species and the two introduced pest species (Lepidoptera: Pyralidae: Phycitinae) (англ.) // Australian journal of entomology. — 1994. — Vol. 33. — Iss. 3. — P. 245–262. — ISSN 1440-6055 1326-6756, 1440-6055. — doi:10.1111/j.1440-6055.1994.tb01226.x. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ Hill D. S. Agricultural Insect Pests of the Tropics and their Control. — Cambridge: Cambridge University Press, 1987. — P. 329. — 758 p.
- ↑ Fitch A. First and second report on the noxious, beneficial and other insects, of the state of New York. — Albany: : C. Van Benthuysen, 1856. — 362 с.
- ↑ Scheff, D. S. Packaging technologies for the control of stored-product insects. — P. 7. — 24 p. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ 1 2 3 Соколов Е.А. Вредители запасов, их карантинное значение и меры борьбы. — Оренбург: Печатный дом "Димур", 2004. — С. 28. — 104 с.
- ↑ Hagstrum D., Klejdysz T., Subramanyam B., Nawrot J. Atlas of Stored-Product Insects and Mites. — Elsevier, 2017. — 589 p. — ISBN 978-1-891127-75-5.
- ↑ 1 2 Mostafiz M. M., Hassan E., Acharya R., Shim J.-K., Lee K.-Y. Methyl benzoate is superior to other natural fumigants for controlling the indian meal moth (Plodia interpunctella) (англ.) // Insects. — 2020. — Vol. 12. — Iss. 1. — P. 23. — ISSN 2075-4450. — doi:10.3390/insects12010023. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ Грушевой С.Е., Матвеенко Т.М. Меры борьбы с вредителями и плесневением табачного и махорочного сырья. — Москва, 1950. — С. 121—142.
- ↑ Шураева Г.П., Гвоздецкая С.Ф., Плотникова Т.В. Вредители табачного сырья, табачных изделий и семян и методы контроля их численности // Приоритетные направления развития науки и образования. — Пенза: Наука и просвещение, 2019. — С. 147—169.
- ↑ Тоскнна И. Н., Проворова И. Н. Насекомые в музеях: Биология. Профилактика заражения. Меры борьбы. — Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2007. — С. 205—206. — 242 с.
- ↑ Болезни и вредители пчел. — Москва: Агропромиздат, 1976. — С. 225. — 239 с.
- ↑ 1 2 Ащеулов В. И., Пономарёв В. А. Инвазионные болезни, вредители запасов, хищники и разрушители гнезд шмелей в условиях теплиц // Вестник Костромского государственного университета. — 2014. — № 6. — С. 45—48.
- ↑ Pinckney R. D., Kanton K., Foster C. N., Steinberg H., Pellitteri P. Infestation of a bird and Two cats by larvae of Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae) (англ.) // Journal of medical entomology. — 2001. — Vol. 38. — Iss. 5. — P. 725–727. — doi:10.1603/0022-2585-38.5.725.
- ↑ Bowditch T. G. Penetration of Polyvinyl Chloride and Polypropylene Packaging Films by Ephestia cautella (Lepidoptera: Pyralidae) and Plodia interpunctella (Lepidoptera: Pyralidae) Larvae, and Tribolium confusum (Coleoptera: Tenebrionidae) Adults (англ.) // Journal of Economic Entomology. — 1997. — Vol. 90. — Iss. 4. — P. 1028–1031. — ISSN 0022-0493 1938-291X, 0022-0493. — doi:10.1093/jee/90.4.1028.
- ↑ Scheff D., Sehgal B., Subramanyam B. Evaluating penetration ability of Plodia interpunctella (Hübner) (Lepidoptera: Pyralidae) larvae into multilayer polypropylene packages (англ.) // Insects. — 2018-04-18. — Iss. 2. — P. 42. — ISSN 2075-4450. — doi:10.3390/insects9020042. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ 1 2 3 4 Бержец В. М., Радикова О. В., Кропотова И. С., Бержец А. И. Роль аллергенов из насекомых жилища в развитии аллергических заболеваний // Иммунопатология, аллергология, инфектология. — 2006. — № 2. — С. 49—55.
- ↑ 1 2 3 Binder M., Mahler V., Hayek B., Sperr W. R., Schöller M. Molecular and immunological characterization of arginine kinase from the indianmeal moth, Plodia interpunctella, a novel cross-reactive invertebrate pan-allergen (англ.) // The journal of immunology. — 2001. — Vol. 167, iss. 9. — P. 5470–5477. — ISSN 1550-6606 0022-1767, 1550-6606. — doi:10.4049/jimmunol.167.9.5470.
- ↑ 1 2 Hoflehner E., Binder M., Hemmer W., Mahler V., Panzani R. C. Thioredoxin from the indianmeal moth Plodia interpunctella: Cloning and test of the allergenic potential in mice (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — Vol. 7. — Iss. 7. — P. e42026. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0042026.
- ↑ Федоскова Т. Г., Лусс Л. В. Аллергия к нежалящим насекомым: этиология, клиника, диагностика, лечение // Доктор.Ру.. — 2009. — Т. 46, № 2. — С. 22—29.
- ↑ Федоскова Т. Г. Инсектная аллергия. Этиология, клиника, лечение // Аллергология и иммунология в педиатрии. — 2005. — Т. 7, № 4. — С. 19—27.
- ↑ Юхтина Н. В. Инсектная аллергия у детей // Вопросы современной педиатрии. — 2003. — Т. 2, № 3. — С. 92—94.
- ↑ Геворян И. С. Южная амбарная огневка (Plodia interpunctella Hübner, 1813) и экология человека // Пест-менеджмент. — 2020. — Т. 115, № 3. — С. 30—33.
- ↑ Фейденгольд В .Б., Алексеева Л. В., Закладной Г. А. и др. Меры борьбы с потерями зерна при заготовках, послеуборочной обработке и хранении на элеваторах и хлебоприемных предприятиях. — Москва: ДеЛи принт, 2007. — 320 с.
- ↑ 1 2 3 Drinkall M.J., Pye C.D., Bell C.H., Braithwaite M., Clack S.R. The practical use of the fumigant sulfuryl fluoride to replace methyl bromide in UK flour mills (англ.) // Using Cereal Science and Technology for the Benefit of Consumers. — Elsevier, 2005. — P. 245–249. — ISBN 978-1-84569-479-1. — doi:10.1533/9781845690632.6.245. Архивировано 8 июня 2018 года.
- ↑ Gautam S.G., Opit G.P., Konemann C., Shakya K., Hosoda E. Phosphine resistance in saw-toothed grain beetle, Oryzaephilus surinamensis in the United States (англ.) // Journal of Stored Products Research. — 2020. — Vol. 89. — P. 101690. — doi:10.1016/j.jspr.2020.101690. Архивировано 15 июня 2022 года.
- ↑ Nansen C., Phillips T. W., Morton P. K., Bonjour E. L. Spatial analysis of pheromone-baited trap captures from controlled releases of male indianmeal moths (англ.) // Environmental entomology. — 2006. — Vol. 35. — Iss. 2. — P. 516–523. — ISSN 1938-2936 0046-225X, 1938-2936. — doi:10.1603/0046-225X-35.2.516.
- ↑ 1 2 Boots M., Begon M. Trade-offs with resistance to a granulosis virus in the indian meal moth, examined by a laboratory evolution experiment (англ.) // Functional ecology. — 1993. — Vol. 7. — Iss. 5. — P. 528. — doi:10.2307/2390128. Архивировано 13 января 2022 года.
- ↑ Hemmati S. A., Takalloo Z., Taghdir M., Mehrabadi M., Balalaei S. The trypsin inhibitor pro-peptide induces toxic effects in Indianmeal moth, Plodia interpunctella (англ.) // Pesticide biochemistry and physiology. — 2021. — Vol. 171. — P. 104730. — doi:10.1016/j.pestbp.2020.104730. Архивировано 2 августа 2022 года.
Обычно почти сразу, изредка в течении часа.