Для установки нажмите кнопочку Установить расширение. И это всё.

Исходный код расширения WIKI 2 регулярно проверяется специалистами Mozilla Foundation, Google и Apple. Вы также можете это сделать в любой момент.

Как перевоплотить Википедию

Хотите, чтобы Википедия всегда выглядела так профессионально и современно? Мы создали расширение для браузера. Оно совершенствует любую страницу энциклопедии, которую вы посетите, с помощью магических технологий WIKI 2.

Попробуйте — вы его можете удалить в любой момент.

Установить за 5 сек.
4,5
Келли Слэйтон
Мои поздравления с отличным проектом... что за великолепная идея!
Александр Григорьевский
Я использую WIKI 2 каждый день
и почти забыл как выглядит оригинальная Википедия.
Статистика
На русском, статей
Улучшено за 24 ч.
Добавлено за 24 ч.
Альтернативы
Недавние
Show all languages
Что мы делаем. Каждая страница проходит через несколько сотен совершенствующих техник. Совершенно та же Википедия. Только лучше.
Great Wikipedia has got greater.
.
Лео
Ньютон
Яркие
Мягкие

Почка

Из Википедии — свободной энциклопедии

Эта статья о почках позвоночных вообще; о почках человека см. Почка человека.
У этого термина существуют и другие значения, см. Почка (значения).

Почка — парный орган выделительной системы позвоночных[1], который поддерживает баланс воды и электролитов в организме (осморегуляцию), фильтрует кровь, выводит продукты метаболизма, у многих позвоночных также вырабатывает гормоны (в частности, ренин)[2][3], участвует в синтезе[4] или метаболизме отдельных витаминов[5] и поддерживает кровяное давление[6][7]. У здоровых позвоночных почки поддерживают гомеостаз внеклеточной жидкости в организме[8]. Фильтруя кровь, почки образуют мочу, состоящую из воды и лишних или ненужных веществ, моча затем выводится из организма посредством других органов, которые у позвоночных в зависимости от вида могут включать в себя мочеточник, мочевой пузырь, клоаку и мочеиспускательный канал[9].

Почки есть у всех позвоночных и являются основным органом, позволяющим видам приспосабливаться к разным условиям существования, включая пресную и солёную воду, сухопутный образ жизни и пустынный климат[10]. В зависимости от среды, к которой животные эволюционно приспособились, функции и структура почек могут различаться[11][12][13]. Также между классами животных почки отличаются по форме и анатомическому расположению[14][9]. У млекопитающих, особенно у небольших, они обычно фасолевидной формы[15]. Эволюционно почки впервые появились у рыб как результат независимой эволюции почечных клубочков и канальцев, объединившихся в итоге в единую функциональную единицу[16]. Аналогом почек у некоторых беспозвоночных служат нефридии[17]. Первой системой, которая могла бы претендовать на звание настоящих почек, являются метанефридии[18].

Основным структурным и функциональным элементом почки у всех позвоночных является нефрон[19][20]. Между животными почки могут различаться по количеству нефронов и по их организации[21]. По сложности организации как самой почки, так и нефрона, почки делятся на пронефрос (предпочка), мезонефрос (первичная почка) и метанефрос (вторичная почка)[22][20]. Наиболее простые нефроны обнаруживаются в составе предпочки, которая является конечным функциональным органом у примитивных рыб[23]. Сам по себе нефрон похож на пронефрос в целом[24]. Нефроны из первичной почки, являющейся функциональным органом у большинства анамниот и называемой опистонефросом[25], немногим более сложны, чем в предпочке[23]. Основным отличием предпочки от первичной является то, что клубочки вынесены наружу[26]. Наиболее сложные нефроны обнаруживаются во вторичной почке у птиц и млекопитающих[23], почки птиц и млекопитающих содержат в себе нефроны с петлёй Генле[27].

Все три типа почек формируются из промежуточной мезодермы[en] эмбриона[28]. Считается, что развитие почек эмбриона отражает эволюцию почек позвоночных от ранней примитивной почки — архинефроса[en][9]. Помимо того, что у отдельных видов позвоночных предпочка и первичная почка являются функциональными органами, у других видов они являются промежуточными этапами формирования конечной почки, при которых каждая следующая формирующаяся почка сменяет предыдущую[24]. Предпочка является функционирующей почкой эмбриона у костных рыб и амфибий[29], у млекопитающих чаще всего считается рудиментарной[30]. У некоторых двоякодышащих и костистых рыб предпочка может оставаться функциональной и у взрослых особей, в том числе часто одновременно с первичной почкой[29]. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб[31].

Эволюция почек

Эволюция почек происходила в ответ на эволюционное давление в связи с меняющимися условиями окружающей среды, что привело к возникновению пронефротической, мезонефротической и метанефротической почек[32]. В плане развития органов у амниот почки являются уникальными по сравнению с другими органами, поскольку во время эмбриогенеза последовательно формируется три различных типа почек, сменяющих друг друга и отражающих эволюцию развития почек у позвоночных[33].

В самом начале своего существования позвоночные произошли от морских хордовых, а дальнейшая их эволюция, вероятно, происходила в условиях пресной и слабосолёной воды. Существует гипотеза, согласно которой морские рыбы получили свои почки после предшествующей адаптации к пресной воде. В результате у ранних позвоночных появились почечные клубочки, способные фильтровать кровь[34]. Выведение излишней воды из организма является основной характеристикой пронефроса в случае видов, у который он развивается функциональным[10]. У некоторых видов пронефрос является функциональным на эмбриональном этапе развития, представляя собой предпочку, после которой развивается первичная[34]. Первичная почка, вероятно, появилась в ответ на повышение массы тела позвоночных, что повлекло за собой и повышение кровяного давления[33].

Уникальной способностью вторичной почки является возможность сохранять воду в организме. Эта способность, наряду с эволюцией лёгких[35], позволила амниотам жить и размножаться на суше[33]. Помимо сохранения воды, для жизни на суше также потребовалось поддерживать уровень соли в организме, избавляясь при этом от продуктов жизнедеятельности[35]. Первым классом животных, которые смогли вести полностью сухопутный образ жизни с отсутствующей стадией личинки, стали рептилии. Это стало возможным благодаря сохранению воды и соли в организме, вместе с выделением продуктов жизнедеятельности[36]. При этом относительный ионный состав внеклеточной жидкости схож между морскими рыбами и всеми последующими видами, а функцией почек является стабилизация внутренней среды[37]. Поэтому можно сказать, что почки позволили сохранить в ходе эволюции примерно такой же состав среды внутри животных, каким он был в первичном океане[38].

Типы почек

Архинефрос

Считается, что ранней примитивной формой почки был архинефрос  (англ.) (рус., который представлял из себя серию располагавшихся в туловищной части тела сегментарных канальцев (по паре на каждый сегмент тела[39]), которые открывались медиальным концом (ближе к средней линии тела) в полость тела, называемую нефроцель, и объединявшихся латеральным концом (ближе к бокам) в архинефрический канал, который, в свою очередь, открывался в клоаку[17]. Как орган архинефрос всё ещё сохранился у личинок миксиновых и некоторых безногих земноводных, но также встречается у эмбрионов некоторых более высокоразвитых позвоночных[40].

Пронефрос

Основная статья: Пронефрос

Пронефрос называют предпочкой, поскольку за исключением низших позвоночных в эмбриогенезе обычно он является переходной структурой и сменяется мезонефрозом — первичной почкой. В эмбриогенезе млекопитающих предпочка обычно считается рудиментарной и не выполняющей никаких функций[30]. Функциональная предпочка развивается у животных, которые имеют в своём развитии этап свободно плавающей личинки[41].

Пронефрос встречается у амфибий в стадии личинки[42], у взрослых особей некоторых костистых рыб и у взрослых особей некоторых отдельных видов рыб[43]. Пронефрос является жизненно важным органом у животных, которые проходят стадию водной личинки. Если у личинок пронефрос оказывается нефункциональным, то они быстро погибают от отёка[44].

Пронефрос представляет из себя относительно большой орган[42], который имеет примитивную структуру и обычно состоит из одной пары нефронов с наружным сосудистым клубочком или гломусом у каждого[45]. Отфильтрованные вещества пронефрос выделяет через сосудистый клубочек или гломус напрямую в цело́м, в более продвинутом пронефросе — в нефроцель, представляющую из себя полость, прилегающую к цело́му[42]. Цело́м через реснитчатый нефростом соединяется с пронефральным протоком, который, в свою очередь, впадает в клоаку[43].

Из-за своего небольшого размера и простого устройства пронефрос рыб и личинок амфибий стал важной экспериментальной моделью для изучения развития почек[46].

Мезонефрос и опистонефрос

Основная статья: Мезонефрос

Мезонефрос, называемый также первичной почкой, развивается вслед за предпочкой (пронефросом), заменяя её. Мезонефрос является конечной почкой у амфибий и большинства рыб. У более развитых позвоночных мезонефрос развивается на уровне эмбриона, а затем заменяется метанефрозом[31]. У рептилий и сумчатых сохраняется и функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом[47][48]. При дегенерации первичной почки у млекопитающих её остатки участвуют в формировании репродуктивной системы самцов[49][50]. Иногда мезонефрос анамниот называют опистонефросом, чтобы отличать его от этапа развития у амниот[51]. Опистонефрос развивается из участков мезодермы, из которой у эмбриона амниот формируется и мезонефрос, и метанефрос[52][53].

В отличие от предпочки мезонефрос состоит не из одного, а из набора нефронов, сосудистые клубочки которых находятся в капсулах Боумена[en], при этом у некоторых морских рыб сосудистые клубочки могут отсутствовать[31]. Мезонефрические почки у рыб не имеют деления на корковое и мозговое вещество[13]. Обычно мезонефрос состоит из 10—50 нефронов, мезонефрические канальцы при этом могут иметь соединение с целомом, однако клубочки нефронов мезонефроса всё равно остаются интегрированными. В эмбриональном мезонефросе птиц и млекопитающих нефростомы типично отсутствуют[54]. Особенностью мезонефроса у рыб является возможность наращивать новые нефроны при наборе массы тела[55].

Метанефрос

Основная статья: Метанефрос

У амниот, к которым относятся рептилии, птицы и млекопитающие, предпочка и первичная почка при развитии эмбриона обычно являются промежуточными этапами формирования метанефроса — вторичной почки, которая является постоянной у амниот[56]. Гены, которые задействованы в формировании одного типа почек, переиспользуются в формировании следующего[33]. От пронефроса и мезонефроса метанефрос отличается развитием, положением в теле, формой, количеством нефронов, организацией и способами вывода мочи[57][54]. В отличие от мезонефроса после окончания процесса своего развития метанефрос более не обладает способностью к нефрогенезу, то есть не способен формировать новые нефроны[58], хотя у многих рептилий наблюдается продолжающееся формирование нефронов у взрослых особей[59].

Метанефрос является наиболее сложным типом почек[54]. Метанефрическая почка характеризуется большим количеством нефронов и сильно разветвлённой системой собирательных трубочек и протоков[56], которые открываются в общий мочеточник[57]. Подобное ветвление у метанефроса является уникальным по отношению к пронефросу и мезонефросу[54]. Из мочеточников, в свою очередь, моча может выводиться напрямую в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом в клоаку, либо собираться в мочевом пузыре с последующим выводом наружу через мочеиспускательный канал[57].

Метанефрические почки

Почки рептилий

Рептилии были первым классом животных, у которых после выхода на сушу отсутствовала стадия личинки[60]. Мезонефрос у рептилий функционирует некоторое время после рождения вместе с метанефросом, постоянными же впоследствии становятся метанефросные почки[48].

Почки у рептилий расположены в основном в каудальной части брюшной полости[61][62] либо забрюшинно в тазовой полости в случае ящериц[61]. По форме — продолговатые[63], цвет варьируется от светло-коричневого до тёмно-коричневого[64]. Форма почек между рептилиями варьируется, что определяется различными формами тела у рептилий[65]. У змей почки удлинённые, по форме цилиндрические[66][62] с выраженным делением на дольки[62][64]. У черепах и некоторых ящериц есть мочевой пузырь[62], открывающийся в клоаку[64], у змей и крокодилов он отсутствует[62].

По сравнению с метанефросом птиц и млекопитающих метанефрос рептилий более простой по своей структуре[60]. Почки рептилий не имеют отчётливого деления на корковое и мозговое вещество[67]. В почках отсутствует петля Генле, меньше нефронов (от 3 до 30 тысяч[6]), и они не могут производить гипертоническую мочу[60]. Почечная лоханка отсутствует, канальцы нефронов переходят в собирательные трубочки, которые соединяются вместе и формируют мочеточник[68]. Выделяемые почками азотистые отходы могут включать варьируемое в зависимости от естественное среды обитания количество мочевой кислоты, мочевины и аммиака[69]. Водные рептилии выделяют преимущественно мочевину, в то время как сухопутные — мочевую кислоту, что позволяет им сохранять воду[36].

Поскольку из-за отсутствия петли Генле почки рептилий не могут производить концентрированную мочу, при недостатке воды для уменьшения её потерь снижается уровень фильтрации в клубочках[70]. Клубочки нефронов у рептилий по сравнению с амфибиями уменьшились в размерах[64]. У рептилий также присутствует почечно-портальная система кровообращения  (англ.) (рус., которая может перенаправлять кровь к почкам, минуя клубочки, что позволяет в периоды недостатка воды избегать ишемического некроза клеток канальцев[36].

Почки млекопитающих

Основная статья: Почка млекопитающего
См. также: Почка человека
Дидактическая модель почки млекопитающего: 1 — фиброзная капсула, 2 — корковое вещество, 3 — почечная пирамида мозгового вещества, 4 — почечный столб коркового вещества, 5 — нефрон, 6 — почечный сосочек, 7 — малая почечная чашка, 8 — большая почечная чашка, 9 — почечная лоханка, 10 — мочеточник, 11 — почечная артерия, 12 — почечная вена, 13 — междолевая артерия, 14 — почечная доля, 15 — дуговая артерия, 16 — междольковая артерия[71].

У млекопитающих почки обычно бобовидной формы[72]. Располагаются забрюшинно[73] на задней (дорсальной) стенке тела[74], при этом одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса[75]. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена и мочеточник[76]. Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю[77]. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью[78]. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь[77][79], после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал[80]. У однопроходных мочеточники выводят мочу в мочеполовой синус, который соединён с мочевым пузырём и клоакой[81], моча у этих животных выводится через клоаку, а не через мочеточник[82][81].

Структурно почки варьируются между млекопитающими[83]. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных[84]. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком[83][85], в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота[83][85], при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли[86]. По количеству почечных сосочков почки могут быть с одним[85], как например у крыс и мышей[87], с несколькими, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней или человека[85]. У большинства животных один почечный сосочек[85]. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком[88]. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика[89]. У морских животных, выдр и медведей почки множественные, состоящие из большого количества долей, называемых почечками и аналигочиных простой однодолевой почке[90].

Азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевины[91], которая хорошо растворима в моче[92]. Каждый нефрон содержится одновременно и в корковом, и в мозговом веществе. Почечные клубочки расположены в корковом веществе, от них в мозговое вещество спускаются петли Генле, возвращаясь затем назад в корковое вещество[77]. Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю области. Наружная область состоит из коротких петель Генле  (англ.) (рус. и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петель и собирательных протоков[93]. После прохождения через петлю Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови[94]. Почечно-портальная система кровообращения[en] у млекопитающих отсутствует[70], за некоторыми исключениями[95].

Почки птиц

У птиц почки расположены в брюшной полости дорсально (со стороны спины) во впадинах тазовых костей[96][97]. По форме — продолговатые, довольно плоские[98], у взрослых птиц имеют тёмно-коричневый цвет[99]. Обе почки могут частично срастаться друг с другом, у гагар они срастаются по всей длине[98].

По структуре отличаются от почек млекопитающих[83]. В каждой почке прослеживается деление на доли, называемые также лопастями[98], обычно почка делится на три доли[96]. Доли, в свою очередь, делятся на дольки, в каждой из которых есть корковое и мозговое вещество[83][6], при этом масса коркового вещества больше, чем мозгового[100]. Мозговое вещество долек по форме напоминает конус[83], и, в отличие от млекопитающих, в нём не прослеживается деления на области внутреннего и наружного мозгового вещества[83], структурно же оно похоже на наружное мозговое вещество млекопитающих[101]. Почечная лоханка в почке отсутствует[102], в мозговом веществе мочевина не накапливается[103], каждая долька имеет отдельное ответвление к мочеточнику[6]. У птиц, за исключением африканских страусов, нет мочевого пузыря, через мочеточники моча из почек выводится в клоаку[104].

Почки птиц сочетают нефроны двух типов: как у рептилий, без петли Генле, и подобные тем, что у млекопитающих, с петлёй Генле[27]. Большинство же нефронов — без петли Генле[105]. Петля Генле птиц подобна таковой у млекопитающих, отличием является то, что у нефрона птиц короткая петля Генле. У млекопитающих также восходящая часть петли Генле —тонкая, в отличие от нефронов птиц[106]. Как и млекопитающие, хотя и в меньшей степени[83], птицы способны производить концентрированную мочу, сохраняя таким образом воду в организме[27]. Азотистые продукты жизнедеятельности выводятся в основном в форме мочевой кислоты, которая представляет собой плохо растворимую в воде белую пасту, что также позволяет снизить потери воды[107]. Дополнительная реабсорбция воды может происходить в клоаке и дистальном отделе кишечника. Всё вместе это позволяет птицам выводить свои отходы без значительных потерь воды[108].

Артериальную кровь почки птиц получают от краниальной, средней и каудальной почечных артерий[109]. Как и у рептилий, у птиц есть почечно-портальная система кровообращения  (англ.) (рус., но она не доставляет кровь к петлям Генле, лишь к проксимальным и дистальным канальцам нефронов. При недостатке воды нефроны без петли Генле прекращают фильтрацию, нефроны же с петлёй — продолжают, но за счёт наличия петли могут создавать концентрированную мочу[70].

Примечания

  1. ↑ Почки : [арх. 12 марта 2022] // Большая российская энциклопедия : электронная версия. — 2016. — Дата обращения: 12 марта 2022.
  2. ↑ Skadhauge E. Osmoregulation in Birds : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2012. — P. 53—54. — ISBN 978-3-642-81585-0.
  3. ↑ Marcel Florkin. Deuterostomians, Cyclostomes, and Fishes : [англ.]. — Elsevier, 2014. — P. 575. — ISBN 978-0-323-16334-7.
  4. ↑ Guy Drouin. The genetics of vitamin C loss in vertebrates : [англ.] : [арх. 6 июля 2022] / Guy Drouin, Jean-Rémi Godin, Benoît Pagé // Current Genomics. — 2011, August. — Vol. 12, iss. 5. — P. 371–378. — ISSN 1875-5488. — doi:10.2174/138920211796429736. — PMID 22294879.
  5. ↑ Vitamin D : [англ.] / Martin Hewison, Roger Bouillon, Edward Giovannucci, David Goltzman. — Academic Press, 2017. — Vol. 1 Biochemistry, Physiology and Diagnostics. — P. 19. — ISBN 978-0-12-809966-7.
  6. ↑ 1 2 3 4 The Editors of Encyclopaedia. Kidney : [англ.] : [арх. 24 февраля 2022] // Encyclopædia Britannica : online encyclopedia. — Дата обращения: 24 февраля 2022.
  7. ↑ Zhenzhen Peng. Chapter 71 — Nephron Repair in Mammals and Fish : [англ.] / Zhenzhen Peng, Veronika Sander, Alan J. Davidson // Kidney Transplantation, Bioengineering and Regeneration / Ed.: Giuseppe Orlando [et al.]. — Academic Press, 2017. — P. 997. — ISBN 978-0-12-801734-0.
  8. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Evolution of a water-retaining kidney and why an elevated blood pressure feels good, p. 717.
  9. ↑ 1 2 3 Kisia S. M. Vertebrates: Structures and Functions : [англ.]. — CRC Press, 2016. — P. 434,436. — ISBN 978-1-4398-4052-8.
  10. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Evolutionary aspects of kidney development, p. 41.
  11. ↑ Miller Rachel K. Kidney Development and Disease : [англ.]. — Springer, 2017, 13 April. — 373 p. — ISBN 978-3-319-51436-9.
  12. ↑ Dantzler, 2016, 2.1 Introduction, p. 7.
  13. ↑ 1 2 Giuseppe Orlando. Kidney Transplantation, Bioengineering, and Regeneration: Kidney Transplantation in the Regenerative Medicine Era : [англ.] / Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. — Academic Press, 2017. — P. 973—974. — ISBN 978-0-12-801836-1.
  14. ↑ Moffat D. B. The Mammalian Kidney : [англ.]. — CUP Archive, 1975, 12 June. — P. 13. — ISBN 978-0-521-20599-3.
  15. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2020, 7.3.1. Mammalian kidneys: overall morphology, p. 8.
  16. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 714.
  17. ↑ 1 2 Ruppert Edward E. Evolutionary Origin of the Vertebrate Nephron : [англ.] // American Zoologist. — 2015, 1 August. — Vol. 34, iss. 4. — P. 542–553. — ISSN 1557-7023. — doi:10.1093/icb/34.4.542.
  18. ↑ Jerry Bergman. Evolution of the Vertebrate Kidney Baffles Evolutionists : [англ.] : [арх. 23 февраля 2022] // Answers Research Journal. — 2021, 24 February. — Vol. 14. — P. 37–45. — ISSN 1937-9056.
  19. ↑ Audrey Desgrange. Nephron Patterning: Lessons from Xenopus, Zebrafish, and Mouse Studies : [англ.] : [арх. 25 февраля 2022] / Audrey Desgrange, Silvia Cereghini // Cells. — 2015, 11 September. — Vol. 4, iss. 3. — P. 483–499. — ISSN 2073-4409. — doi:10.3390/cells4030483. — PMID 26378582.
  20. ↑ 1 2 Marra Amanda N. Antennas of organ morphogenesis: the roles of cilia in vertebrate kidney development : [англ.] : [арх. 26 июня 2022] / Amanda N. Marra, Yue Li, Rebecca A. Wingert // Genesis (New York, N.Y.: 2000). — 2016, September. — Vol. 54, iss. 9. — P. 457–469. — ISSN 1526-968X. — doi:10.1002/dvg.22957.
  21. ↑ Techuan Chan. Growing kidney in the frog : [англ.] : [арх. 27 февраля 2022] / Techuan Chan, Makoto Asashima // Nephron. Experimental Nephrology. — 2006, 26 March. — Vol. 103, iss. 3. — P. e81–85. — ISSN 1660-2129. — doi:10.1159/000092192. — PMID 16554664.
  22. ↑ Praveen Barrodia. EF-hand domain containing 2 (Efhc2) is crucial for distal segmentation of pronephros in zebrafish : [англ.] : [арх. 27 февраля 2022] / Praveen Barrodia, Chinmoy Patra, Rajeeb K. Swain // Cell & Bioscience. — 2018, 16 October. — Vol. 8. — P. 53. — ISSN 2045-3701. — doi:10.1186/s13578-018-0253-z. — PMID 30349665.
  23. ↑ 1 2 3 The Editors of Encyclopaedia Britannica. Nephron : [англ.] : [арх. 2 июня 2022] // Encyclopædia Britannica : online encyclopedia. — Дата обновления: 6 февраля 2022. — Дата обращения: 27 февраля 2022.
  24. ↑ 1 2 Horst Grunz. The Vertebrate Organizer : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2013. — P. 240. — ISBN 978-3-662-10416-3.
  25. ↑ Douglas Webster. Comparative Vertebrate Morphology : [англ.] / Douglas Webster, Molly Webster. — Academic Press, 2013. — P. 494. — ISBN 978-1-4832-7259-7.
  26. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Fig. 3, p. 32.
  27. ↑ 1 2 3 Hiroko Nishimura. Aquaporins in avian kidneys: function and perspectives : [англ.] : [арх. 14 марта 2022] / Hiroko Nishimura, Yimu Yang // American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. — 2013, December. — Vol. 305, iss. 11. — P. R1201–1214. — ISSN 1522-1490. — doi:10.1152/ajpregu.00177.2013. — PMID 24068044.
  28. ↑ Molecular anatomy of the kidney: what have we learned from gene expression and functional genomics? : [англ.] : [арх. 26 февраля 2022] / Bree Rumballe, Kylie Georgas, Lorine Wilkinson, Melissa Little // Pediatric nephrology (Berlin, Germany). — 2010, June. — Vol. 25, iss. 6. — P. 1005–1016. — ISSN 0931-041X. — doi:10.1007/s00467-009-1392-6. — PMID 20049614.
  29. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Pronephros in amniotes, p. 41.
  30. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Pronephros in amniotes, p. 40.
  31. ↑ 1 2 3 The Editors of Encyclopaedia. Mesonephros : [англ.] : [арх. 11 марта 2022] // Encyclopedia Britannica. — 2017, 6 July. — Дата обращения: 11 марта 2022.
  32. ↑ Postembryonic Nephrogenesis and Persistence of Six2-Expressing Nephron Progenitor Cells in the Reptilian Kidney : [англ.] : [арх. 5 июня 2022] / Troy Camarata, Alexis Howard, Ruth M. Elsey [et al.] // PloS One. — 2016. — Vol. 11, iss. 5. — P. e0153422. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0153422. — PMID 27144443.
  33. ↑ 1 2 3 4 Davidson, 2009, 7. Concluding remarks.
  34. ↑ 1 2 Evolutionary Biology of Primitive Fishes : [англ.] / R. E. Foreman, A. Gorbman, J. M. Dodd, R. Olsson. — Springer Science & Business Media, 2013. — P. 258. — ISBN 978-1-4615-9453-6.
  35. ↑ 1 2 Eaton Douglas C. Frontiers in renal and epithelial physiology — grand challenges : [англ.] : [арх. 19 мая 2022] // Frontiers in Physiology. — 2012, 16 January. — Vol. 3. — P. 2. — ISSN 1664-042X. — doi:10.3389/fphys.2012.00002. — PMID 22275903.
  36. ↑ 1 2 3 Holz Peter H. Anatomy and Physiology of the Reptile Renal System : [англ.] // Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice. — 2020, 1 January. — Vol. 23, iss. 1. — P. 103–114. — ISSN 1094-9194. — doi:10.1016/j.cvex.2019.08.005. — PMID 31759442.
  37. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 713.
  38. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, The primordial ocean within us: invention of the kidney, p. 715.
  39. ↑ James Arthur Ramsay. Evolution of the vertebrate excretory system : [англ.] : [арх. 10 мая 2022] / James Arthur Ramsay, The Editors of Encyclopaedia Britannica // Encyclopedia Britannica. — Дата обращения: 10 мая 2022.
  40. ↑ The Editors of Encyclopaedia. Archinephros : [англ.] : [арх. 10 мая 2022] // Encyclopædia Britannica : online encyclopedia. — Дата обновления: 20 июля 1998. — Дата обращения: 10 мая 2022.
  41. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Abstract, p. 29.
  42. ↑ 1 2 3 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Definition of a pronephros, p. 33.
  43. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019, Definition of a pronephros, p. 32—33.
  44. ↑ Vize, Woolf, Bard, 2003, Introduction: embryonic kidneys and other nephrogenic models, p. 2.
  45. ↑ Vize Peter D. The Kidney: From Normal Development to Congenital Disease : [англ.] / Peter D. Vize, Adrian S. Woolf, Jonathan B. L. Bard. — Elsevier, 2003. — P. 1. — ISBN 978-0-08-052154-1.
  46. ↑ Peter Igarashi. Overview: nonmammalian organisms for studies of kidney development and disease : [англ.] : [арх. 18 мая 2022] // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2005, February. — Vol. 16, iss. 2. — P. 296–298. — ISSN 1046-6673. — doi:10.1681/asn.2004110951. — PMID 15647334.
  47. ↑ Kirsten Ferner. Comparative anatomy of neonates of the three major mammalian groups (monotremes, marsupials, placentals) and implications for the ancestral mammalian neonate morphotype : [англ.] : [арх. 21 мая 2022] / Kirsten Ferner, Julia A. Schultz, Ulrich Zeller // Journal of Anatomy. — 2017, December. — Vol. 231, iss. 6. — P. 798–822. — ISSN 1469-7580. — doi:10.1111/joa.12689. — PMID 28960296.
  48. ↑ 1 2 Beuchat C. A. Allometry of the kidney: implications for the ontogeny of osmoregulation : [англ.] / C. A. Beuchat, E. J. Braun // The American Journal of Physiology. — 1988, November. — Vol. 255, iss. 5 Pt 2. — P. R760–767. — ISSN 0002-9513. — doi:10.1152/ajpregu.1988.255.5.r760. — PMID 3189590.
  49. ↑ O’Brien Lori L. Induction and patterning of the metanephric nephron : [англ.] : [арх. 3 марта 2022] / Lori L. O’Brien, Andrew P. McMahon // Seminars in cell & developmental biology. — 2014, December. — P. 31–38. — ISSN 1084-9521. — doi:10.1016/j.semcdb.2014.08.014. — PMID 25194660.
  50. ↑ Khanna D. R. Biology of Mammals : [англ.] / D. R. Khanna, P. R. Yadav. — Discovery Publishing House, 2005. — P. 294. — ISBN 978-81-7141-934-0.
  51. ↑ Renal glomerulogenesis in medaka fish, Oryzias latipes : [англ.] / Svetlana Fedorova, Rieko Miyamoto, Tomohiro Harada [et al.] // Developmental Dynamics: An Official Publication of the American Association of Anatomists. — 2008, September. — Vol. 237, iss. 9. — P. 2342–2352. — ISSN 1058-8388. — doi:10.1002/dvdy.21687. — PMID 18729228.
  52. ↑ Kenneth Kardong. Vertebrates : Comparative Anatomy, Function, Evolution : [англ.] : [eBook] // Seventh Edition. — McGraw Hill, 2014, 16 October. — P. 549. — ISBN 978-0-07-717192-6.
  53. ↑ Agarwal V.K. Zoology for Degree Students (For B.Sc. Hons. 4rd Semester, As per CBCS) : [англ.]. — S. Chand Publishing, 2022. — P. 297–299. — ISBN 978-93-5253-410-4.
  54. ↑ 1 2 3 4 Vize, Seufert, Carroll, Wallingford, 1997, 2. Organization of nephrons into kidneys, p. 192.
  55. ↑ Davidson Alan J. Kidney regeneration in fish : [англ.] : [арх. 12 марта 2022] // Nephron. Experimental Nephrology. — 2014, 19 May. — Vol. 126, iss. 2. — P. 45. — ISSN 1660-2129. — doi:10.1159/000360660. — PMID 24854639.
  56. ↑ 1 2 Davidson, 2009, 1. Overview of kidney structure and embryonic development.
  57. ↑ 1 2 3 Prasad S. N. A Textbook of Vertebrate Zoology : [англ.] / S. N. Prasad, Vasantika Kashyap. — New Age International, 1989. — P. 472—473. — ISBN 978-0-85226-928-2.
  58. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Adapting to living on dry land: the water-retaining kidney was invented twice, p. 718.
  59. ↑ Little Melissa H. Returning to kidney development to deliver synthetic kidneys : [англ.] // Developmental Biology. — 2021, June. — Vol. 474. — P. 22–36. — ISSN 1095-564X. — doi:10.1016/j.ydbio.2020.12.009. — PMID 33333068.
  60. ↑ 1 2 3 Holz Peter H. Anatomy and Physiology of the Reptile Renal System : [англ.] // The Veterinary Clinics of North America. Exotic Animal Practice. — 2020, January. — Vol. 23, iss. 1. — P. 103–114. — ISSN 1558-4232. — doi:10.1016/j.cvex.2019.08.005. — PMID 31759442.
  61. ↑ 1 2 A Morphological, Histological and Histochemical Study of the Sexual Segment of the Kidney of the Male Chamaeleo calyptratus (Veiled Chameleon) : [англ.] : [арх. 7 апреля 2022] / Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss, Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss // International Journal of Morphology. — 2021, August. — Vol. 39, iss. 4. — P. 1200–1211. — ISSN 0717-9502. — doi:10.4067/s0717-95022021000401200.
  62. ↑ 1 2 3 4 5 Stephen J. Divers, Douglas R. Mader. Reptile Medicine and Surgery. — Elsevier Health Sciences, 2005. — С. 577. — 1263 с. — ISBN 978-1-4160-6477-0.
  63. ↑ Alleice Summers. Common Diseases of Companion Animals E-Book : [англ.]. — Elsevier Health Sciences, 2019, 26 April. — P. 400. — ISBN 978-0-323-59801-9.
  64. ↑ 1 2 3 4 Jacobson Elliott R. Infectious Diseases and Pathology of Reptiles: Color Atlas and Text : [англ.]. — CRC Press, 2007. — P. 14. — ISBN 978-1-4200-0403-8.
  65. ↑ Dantzler, 2016, 2.2.4 Reptiles, p. 15-16.
  66. ↑ Reptile Medicine and Surgery in Clinical Practice : [англ.] / Bob Doneley, Deborah Monks, Robert Johnson, Brendan Carmel. — John Wiley & Sons, 2018. — P. 152. — ISBN 978-1-118-97767-5.
  67. ↑ Christal Pollock. Renal Disease, An Issue of Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice, E-Book : [англ.]. — Elsevier Health Sciences, 2019. — P. 107. — ISBN 978-0-323-71276-7.
  68. ↑ Colville Thomas P. Clinical Anatomy and Physiology for Veterinary Technicians : [англ.] / Thomas P. Colville, DVM MSc, Joanna M. Bassert VMD. — Elsevier Health Sciences, 2015. — P. 555. — ISBN 978-0-323-22793-3.
  69. ↑ Mader Douglas R. Current Therapy in Reptile Medicine and Surgery : [англ.] / Douglas R. Mader, Stephen J. Divers. — Elsevier Health Sciences, 2013. — P. 84. — ISBN 978-0-323-24293-6.
  70. ↑ 1 2 3 Holz Peter H. The Reptilian Renal Portal System — A Review : [англ.] // Bulletin of the Association of Reptilian and Amphibian Veterinarians. — 1999, 1 January. — Vol. 9, iss. 1. — P. 4–14. — ISSN 1076-3139. — doi:10.5818/1076-3139.9.1.4.
  71. ↑ Imaging the Renal Microcirculation in Cell Therapy : [англ.] : [арх. 3 мая 2022] / Katerina Apelt, Roel Bijkerk, Franck Lebrin, Ton J. Rabelink // Cells. — 2021, May. — Vol. 10, iss. 5. — P. 1087. — ISSN 2073-4409. — doi:10.3390/cells10051087. — PMID 34063200.
  72. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2020, 7.3. Mammals, p. 8.
  73. ↑ Jo Ann Eurell. Dellmann's Textbook of Veterinary Histology : [англ.] / Jo Ann Eurell, Brian L. Frappier. — John Wiley & Sons, 2013. — 1043 p. — ISBN 978-1-118-68582-2.
  74. ↑ Ecological and Environmental Physiology of Mammals : [англ.] / Philip Carew Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney [et al.]. — Oxford University Press, 2016. — P. 250. — ISBN 978-0-19-964271-7.
  75. ↑ Christopher Thigpen. Comparative morphology and allometry of select extant cryptodiran turtle kidneys : [англ.] : [арх. 22 мая 2022] / Christopher Thigpen, Logan Best, Troy Camarata // Zoomorphology. — 2020, 1 March. — Vol. 139, iss. 1. — P. 111–121. — ISSN 1432-234X. — doi:10.1007/s00435-019-00463-3.
  76. ↑ Linzey Donald W. Vertebrate Biology : [англ.]. — JHU Press, 2012. — P. 319. — ISBN 978-1-4214-0040-2.
  77. ↑ 1 2 3 Davidson, 2009, Figure 1 Structure of the mammalian kidney.
  78. ↑ Moffat D. B. The Mammalian Kidney : [англ.]. — CUP Archive, 1975. — P. 16—18. — ISBN 978-0-521-20599-3.
  79. ↑ The Editors of Encyclopaedia. Renal pyramid : [англ.] : [арх. 2 мая 2022] // Encyclopedia Britannica. — 2018, 20 June. — Дата обращения: 2 мая 2022.
  80. ↑ Kelley. Excretion — Mammals : [англ.] / Kelley, Fenton Crosland and Ramsay, James Arthur // Encyclopedia Britannica. — 2020, 2 April. — Дата обращения: 4 июня 2022.
  81. ↑ 1 2 The Unique Penile Morphology of the Short-Beaked Echidna, Tachyglossus aculeatus : [англ.] / Jane C. Fenelon, Caleb McElrea, Geoff Shaw [et al.] // Sexual Development: Genetics, Molecular Biology, Evolution, Endocrinology, Embryology, and Pathology of Sex Determination and Differentiation. — 2021. — Vol. 15, iss. 4. — P. 262–271. — ISSN 1661-5433. — doi:10.1159/000515145. — PMID 33915542.
  82. ↑ Mate K. E. Fertilization in Monotreme, Marsupial and Eutherian Mammals : [англ.] / K. E. Mate, M. S. Harris, J. C. Rodger // Fertilization in Protozoa and Metazoan Animals: Cellular and Molecular Aspects / Ed.: Juan J. Tarín, Antonio Cano. — Berlin, Heidelberg : Springer, 2000. — P. 223–275. — ISBN 978-3-642-58301-8. — doi:10.1007/978-3-642-58301-8_6.
  83. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Casotti, Lindberg, Braun, 2000, p. R1722.
  84. ↑ Dantzler, 2016, 2.2.6 Mammals, p. 20.
  85. ↑ 1 2 3 4 5 Всемирная организация здравоохранения. Принципы и методы оценки нефротоксичности, связанной с воздействием химических веществ. — Женева, 1994. — С. 72—73. — (Гигиенические критерии состояния окружающей среды; 119). — ISBN 978-5-225-01924-2.
  86. ↑ Breshears Melanie A. Chapter 11 — The Urinary System : [англ.] / Melanie A. Breshears, Anthony W. Confer // Pathologic Basis of Veterinary Disease (Sixth Edition) / Ed.: James F. Zachary. — Mosby, 2017, 1 January. — P. 617–681.e1. — ISBN 978-0-323-35775-3.
  87. ↑ Proliferative and Nonproliferative Lesions of the Rat and Mouse Urinary System : [англ.] / Kendall S. Frazier, John Curtis Seely, Gordon C. Hard [et al.] // Toxicologic Pathology. — 2012, June. — Vol. 40, iss. 4_suppl. — P. 14S–86S. — ISSN 0192-6233, 1533-1601. — doi:10.1177/0192623312438736. — PMID 22637735.
  88. ↑ NICKEL. The Viscera of the Domestic Mammals : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2013. — P. 286. — ISBN 978-1-4757-6814-5.
  89. ↑ Dantzler, 2016, 2.2.6 Mammals, p. 19-20.
  90. ↑ Ortiz R. M. Osmoregulation in marine mammals : [англ.] : [арх. 4 июня 2022] // The Journal of Experimental Biology. — 2001, June. — Vol. 204, iss. Pt 11. — P. 1831–1844. — ISSN 0022-0949. — doi:10.1242/jeb.204.11.1831.
  91. ↑ Fenton Robert A. Urea and renal function in the 21st century: insights from knockout mice : [англ.] / Robert A. Fenton, Mark A. Knepper // Journal of the American Society of Nephrology: JASN. — 2007, March. — Vol. 18, iss. 3. — P. 679–688. — ISSN 1046-6673. — doi:10.1681/asn.2006101108.
  92. ↑ Ramsay. Excretion — General features of excretory structures and functions | Britannica : [англ.] / Ramsay, James Arthur and Kelley, Fenton Crosland // Encyclopedia Britannica. — Дата обновления: 2 апреля 2020. — Дата обращения: 4 июня 2022.
  93. ↑ Davidson, 2009, Overview of kidney structure and embryonic development.
  94. ↑ Chris Lote. The loop of Henle, distal tubule and collecting duct : [англ.] // Principles of Renal Physiology / Ed.: Chris Lote. — Dordrecht : Springer Netherlands, 2000. — P. 70–85. — ISBN 978-94-011-4086-7. — doi:10.1007/978-94-011-4086-7_6.
  95. ↑ Kotpal R. L. Modern Text Book of Zoology: Vertebrates : [англ.]. — Rastogi Publications, 2010. — P. 782. — ISBN 978-81-7133-891-7.
  96. ↑ 1 2 Farner Donald S. Avian Biology : [англ.] / Donald S. Farner, James R. King. — Elsevier, 2013. — Vol. II. — P. 528. — ISBN 978-1-4832-6942-9.
  97. ↑ Marshall A. J. Biology and Comparative Physiology of Birds : [англ.]. — Academic Press, 2013. — Vol. I. — P. 470. — ISBN 978-1-4832-6379-3.
  98. ↑ 1 2 3 Бутурлин С. А. Полный определитель птиц СССР. — Рипол Классик, 2013. — Т. 5. — С. 227. — ISBN 978-5-458-29855-1.
  99. ↑ Валентина Слободяник. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных 2-е изд., пер. и доп. Учебник и практикум для СПО / Валентина Слободяник, Сулейман Сулейманов, Людмила Антипова. — Litres, 2021, 2 декабря. — С. 311. — ISBN 978-5-04-305178-3.
  100. ↑ Sturkie Paul D. Avian Physiology : [англ.]. — Springer Science & Business Media, 2012. — P. 360. — ISBN 978-1-4612-4862-0.
  101. ↑ Casotti, Lindberg, Braun, 2000, Discussion, p. R1729.
  102. ↑ Tully Thomas N. Handbook of Avian Medicine : [англ.] / Thomas N. Tully, G. M. Dorrestein, Alan K. Jones. — Elsevier/Saunders, 2009. — P. 36. — ISBN 978-0-7020-2874-8.
  103. ↑ Schmidt-Nielsen B. The renal pelvis : [англ.] // Kidney International. — 1987, February. — Vol. 31, iss. 2. — P. 621–628. — ISSN 0085-2538. — doi:10.1038/ki.1987.43. — PMID 3550232.
  104. ↑ Maxine McCarthy. The evolution of the urinary bladder as a storage organ: scent trails and selective pressure of the first land animals in a computational simulation : [англ.] : [арх. 27 мая 2022] / Maxine McCarthy, Liam McCarthy // SN Applied Sciences. — 2019, 29 November. — Vol. 1, iss. 12. — P. 1727. — ISSN 2523-3971. — doi:10.1007/s42452-019-1692-9.
  105. ↑ Johnson O. W. Some histological features of avian kidneys : [англ.] / O. W. Johnson, J. N. Mugaas // The American Journal of Anatomy. — 1970, April. — Vol. 127, iss. 4. — P. 423–436. — ISSN 0002-9106. — doi:10.1002/aja.1001270407. — PMID 5434585.
  106. ↑ “Avian-type” renal medullary tubule organization causes immaturity of urine-concentrating ability in neonates : [англ.] : [арх. 14 марта 2022] / Wen Liu, Tetsuji Morimoto, Yoshiaki Kondo [et al.] // Kidney International. — 2001, 1 August. — Vol. 60, iss. 2. — P. 680–693. — ISSN 0085-2538. — doi:10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x. — PMID 11473651.
  107. ↑ Patricia Bauer. Why Is Bird Poop White? : [англ.] : [арх. 22 мая 2022] // Encyclopedia Britannica. — Дата обращения: 22 мая 2022.
  108. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2014, Adapting to living on dry land: the water-retaining kidney was invented twice, p. 720.
  109. ↑ Bob Doneley. Avian Medicine and Surgery in Practice: Companion and Aviary Birds : [англ.]. — CRC Press, 2010. — P. 20. — ISBN 978-1-84076-592-2.

Литература

Книги

Статьи в журналах

Дополнительная литература

Эта страница в последний раз была отредактирована 1 апреля 2024 в 06:22.
Как только страница обновилась в Википедии она обновляется в Вики 2.
Обычно почти сразу, изредка в течении часа.
Основа этой страницы находится в Википедии. Текст доступен по лицензии CC BY-SA 3.0 Unported License. Нетекстовые медиаданные доступны под собственными лицензиями. Wikipedia® — зарегистрированный товарный знак организации Wikimedia Foundation, Inc. WIKI 2 является независимой компанией и не аффилирована с Фондом Викимедиа (Wikimedia Foundation).
Связаться с WIKI 2
Введение
Условия использования
Конфиденциальность