Для установки нажмите кнопочку Установить расширение. И это всё.

Исходный код расширения WIKI 2 регулярно проверяется специалистами Mozilla Foundation, Google и Apple. Вы также можете это сделать в любой момент.

4,5
Келли Слэйтон
Мои поздравления с отличным проектом... что за великолепная идея!
Александр Григорьевский
Я использую WIKI 2 каждый день
и почти забыл как выглядит оригинальная Википедия.
Статистика
На русском, статей
Улучшено за 24 ч.
Добавлено за 24 ч.
Что мы делаем. Каждая страница проходит через несколько сотен совершенствующих техник. Совершенно та же Википедия. Только лучше.
.
Лео
Ньютон
Яркие
Мягкие

Из Википедии — свободной энциклопедии

Кокколитофориды
Gephyrocapsa oceanica

Gephyrocapsa oceanica
Научная классификация
Клада:
Класс:
<i>Prymnesiophyceae</i>
Порядок:
<i>Coccosphaerales</i>
Семейство:
Кокколитофориды
Международное научное название
Coccolithaceae Poche, 1913

Кокколитофориды (от др.-греч. κόκκος ‘зернышко’, λίθος ‘камень’, φορέω ‘ношу’) — группа одноклеточных планктонных гаптофитовых водорослей, образующих на поверхности известковые пластинки — кокколиты. Кокколитофориды составляют существенную (до 98 %) часть нанопланктона, а их известковые скелеты, входящие в состав донных отложений, часто используются для определения возраста горных пород. Играют важную роль в биогеохимии океана, вызывают[1] цветения вод в полярных широтах (особенно в Баренцевом море) и в Чёрном море[2]. Кокколитофоры являются одними из основных известняк-продуцирующих организмов в Мировом океане, наряду с фораминиферами. Эти водоросли участвуют в обмене углерода между океаном и атмосферой, и являются важным звеном поглощения неорганического углерода из атмосферы.

Структура

Кокколитофориды представляют собой сферическую клетку диаметром 5-100 микрометров, окружённую известковыми пластинками, называемыми кокколитами, диаметром 2-25 микрометров. Каждая клетка содержит два хлоропласта, находящиеся вокруг ядра.[3]

Экзоскелет(коккосфера)

Каждая клетка покрыта экзоскелетом, состоящим из слоя кокколитов.[4] Они создаются внутри клетки, и в то время как некоторые виды сохраняют один слой на протяжении всей жизни, производя новые кокколиты только по мере роста клетки, другие постоянно производят и сбрасывают кокколиты.

Состав

Основным компонентом кокколитов является карбонат кальция. Он прозрачен, поэтому фотосинтетическая активность организмов не нарушается.[5]

Формирование

Кокколиты образуются в результате процесса биоминерализации, называемого кокколитогенезом.[3] Как правило, кальцификация кокколитов происходит в присутствии света. Хотя процесс биоминерализации еще не полностью изучен, он жестко регулируется кальциевой сигнализацией. Образование кальцита начинается в комплексе Гольджи, где белки зарождают образование кристаллов CaCO3, а сложные кислотные полисахариды контролируют форму и рост этих кристаллов.[6] По мере производства каждой чешуйки, они экспортируются в везикулу аппарата Гольджи и добавляются к внутренней поверхности коккосферы. В зависимости от стадии жизненного цикла могут образовываться два различных типа кокколитов. Голококколиты образуются только в гаплоидной фазе, лишены радиальной симметрии и состоят из сотен или тысяч мельчайших (около 0,1 мкм) ромбических кристаллов кальцита. Считается, что эти кристаллы частично формируются вне клетки. Гетерококколиты встречаются только в диплоидной фазе, имеют радиальную симметрию и состоят из относительно небольшого числа сложных кристаллических частиц (менее 100). Комбинированные коккосферы, содержащие как голококколиты, так и гетерококколиты, наблюдаются в клетках переходной стадии жизненного цикла кокколитофоров. Коккосферы некоторых видов сильно модифицированы различными отростками, состоящими из специализированных кокколитов.[7]

Разнообразие кокколитофоридов

Функция

Хотя точная функция коккосферы неясна, были предложены несколько вероятных функций. Наиболее очевидно, что кокколиты защищают клетку от хищников. Также кокколиты поддерживают стабильный рН. В процессе фотосинтеза углекислый газ удаляется из воды, делая ее более щелочной. Кальцификация также удаляет углекислый газ, но последующие химические реакции приводят к тому, что среда наоборот становится более кислой. Таким образом, сочетание фотосинтеза и кальцификации выравнивает друг друга в отношении изменений рН.[8] Кроме того, экзоскелет даёт преимущество в производстве энергии, поскольку кокколитогенез тесно связан с фотосинтезом. Органическое осаждение карбоната кальция из бикарбонатного раствора производит свободный углекислый газ непосредственно в клеточном теле водоросли, и этот дополнительный источник газа доступен клетке для фотосинтеза. Есть предположение, что экзоскелет служит барьером, подобным клеточной стенке, для изоляции внутренней среды клетки.[9] Более специфические защитные функции экзоскелета могут включать защиту от изменений осмотического давления, химических или механических повреждений и коротковолнового света. Было также высказано предположение, что вес нескольких слоев кокколитов позволяет клетке погружаться в более низкие, более богатые питательными веществами слои воды и, наоборот, что кокколиты добавляют плавучесть, останавливая клетку от погружения на опасные глубины.

Клеточная анатомия

В каждой коккосфере заключена отдельная клетка с мембраносвязанными органеллами. Два больших хлоропласта с коричневым пигментом расположены по обе стороны клетки и окружают ядро, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум и другие органеллы. Каждая клетка также имеет две жгутиковые структуры, которые служат не только для движения, но участвуют в митозе и в формировании цитоскелета.[10] У некоторых видов также присутствует функциональная или рудиментарная гаптонема.[11] Этот уникальный для протистов вырост скручивается и раскручивается ответ на внешние раздражители. Несмотря на то, что гаптонема плохо изучена, считается, что её роль состоит в захвате добычи.[10]

Значение в глобальном изменении климата

Влияние на цикл углерода

Кокколитофоры оказывают как долгосрочное, так и краткосрочное воздействие на углеродный цикл. Создание экзоскелета из кокколитов требует поглощения растворенного углерода и кальция. Карбонат кальция и углекислый газ образуются из кальция и бикарбоната в результате следующей химической реакции:

Ca2+ + 2HCO3 ⇌ CaCO3 + CO2 + H2O.[12]

Поскольку кокколитофориды являются фотосинтетическими организмами, они способны использовать для фотосинтеза часть CO2, выделяющегося в реакции кальцификации.[13]

Однако, образование карбоната кальция приводит к снижению поверхностной щелочности океана, и в таких условиях CO2 выбрасывается обратно в атмосферу.[14] Исследователи заявляют, что частое цветение кокколитофоридов может способствовать глобальному потеплению в краткосрочной перспективе.[15] Более широко распространенная идея гласит, что в долгосрочной перспективе кокколитофориды способствуют общему снижению концентрации CO2 в атмосфере. Во время кальцификации поглощаются два атома углерода, и один из них входит в состав карбоната кальция. Этот карбонат кальция опускается на дно океана в виде кокколитов и становится частью осадочных пород. Таким образом, кокколитофориды поглощают часть выброшенного углерода, уменьшая количество парниковых газов в атмосфере.[15]

Эволюционные реакции на закисление океана

Исследования также показывают, что закисление океана из-за увеличения концентрации CO2 в атмосфере может повлиять на механизм кальцификации кокколитофоридов. Это может не только повлиять на увеличение популяции или производство кокколитов, но также может вызвать эволюционную адаптацию в течение более длительных периодов времени. К примеру, кокколитофориды используют Н+ ионные каналы, чтобы откачивать Н+ ионы из клетки во время производства кокколитов. Это позволяет им избежать ацидоза, так как в противном случае производство кокколитов привело бы к токсическому избытку ионов Н+. Когда функция этих ионных каналов нарушается, кокколитофоры останавливают процесс кальцификации, чтобы избежать ацидоза. Низкая щелочность океана ухудшает функцию ионных каналов и делает кокколитофориды уязвимыми для закисления океана.[16] В 2008 году, полевые данные, свидетельствующие об увеличении кальцификации новообразованных океанических отложений, содержащих кокколитофориды, подкрепили первые в истории экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что увеличение концентрации CO2 в океане приводит к увеличению кальцификации этих организмов. Уменьшение массы кокколитов связано как с увеличением концентрации CO2, так и с уменьшением концентрации CO32– в Мировом океане. Однако, некоторые виды, такие как Calcidiscus leptoporus, не подвержены такому воздействию, в то время как наиболее распространенный вид кокколитофоридов, E. huxleyi, может быть поражен (результаты исследований неоднозначны).[17][18] Кроме того, в условиях низкой насыщенности CaCO3, вопреки прогнозам, были обнаружены сильно кальцинированные кокколитофориды. Понимание влияния закисления океана на виды кокколитофоридов необходимо для прогнозирования будущего химического состава океана, в частности его углеродного состава.

Влияние на палеонтологическую летопись

Особый интерес представляют окаменелости, датируемые палеоцен-эоценовым термическим максимумом. Считается, что 55 миллионов лет назад уровень содержащегося в океане CO2, наиболее соответствует текущим показателям.[19]

Литература

  • Геологический словарь, М.: Недра, 1978
  • Ботаника: В 4 т. Т. 2: Водоросли и грибы, Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., и др, Academia, 2006

Примечания

  1. Петренко Д. А., Заболотских Е. В., Поздняков Д. В., Сычев В. И., Карлин Л. Н. Количественная оценка годового продуцирования кокколитофорами взвешенного неорганического углерода в Арктическом океане и его многолетней динамики (2002-2010) по спутниковым синергетическим данным в видимом, инфракрасном и микроволновом диапазонах Архивная копия от 29 ноября 2014 на Wayback Machine // Девятая открытая Всероссийская конференция. «Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса». Москва, ИКИ РАН, 14-18 ноября 2011 г. Сборник тезисов конференции
  2. Цветение Черного моря: взгляд из космоса. Дата обращения: 26 сентября 2012. Архивировано 19 июня 2013 года.
  3. 1 2 N. R. Moheimani, J. P. Webb, M. A. Borowitzka. Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae: A review (англ.) // Algal Research. — 2012-10-01. — Vol. 1, iss. 2. — P. 120–133. — ISSN 2211-9264. — doi:10.1016/j.algal.2012.06.002. Архивировано 4 декабря 2017 года.
  4. Evolution of primary producers in the sea. — Amsterdam: Elsevier Academic Press, 2007. — 1 online resource (xiii, 441 pages, 16 unnumbered pages of plates) с. — ISBN 978-0-08-055051-0, 0-08-055051-7. Архивировано 6 мая 2022 года.
  5. Hogan, M.C. ""Coccolithophores"". In Cleveland, Cutler J. (ed.). Encyclopedia of Earth. Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment.
  6. de Vargas, C.; Aubrey, M.P.; Probert, I.; Young, J. (2007). "From coastal hunters to oceanic farmers.". In Falkowski, P.G.; Knoll, A.H. (eds.). Origin and Evolution of Coccolithophores. Boston: Elsevier. pp. 251–285.
  7. Jeremy R. Young, Harald Andruleit, Ian Probert. Coccolith Function and Morphogenesis: Insights from Appendage-Bearing Coccolithophores of the Family Syracosphaeraceae (haptophyta)1 (англ.) // Journal of Phycology. — 2009. — Vol. 45, iss. 1. — P. 213–226. — ISSN 1529-8817. — doi:10.1111/j.1529-8817.2008.00643.x.
  8. Microscopic marine plants bioengineer their environment to enhance their own growth. Дата обращения: 13 декабря 2020. Архивировано 29 ноября 2020 года.
  9. Westbroek, P.; et al. (1983), "Calcification in Coccolithophoridae: Wasteful or Functional?", Ecological Bulletins: 291–299
  10. 1 2 Coccolithophores : from molecular processes to global impact. — Berlin: Springer, 2004. — xiii, 565 pages с. — ISBN 3-540-21928-5, 978-3-540-21928-6.
  11. Richard W. Jordan. Haptophyta (англ.) // eLS. — American Cancer Society, 2012. — ISBN 978-0-470-01590-2. — doi:10.1002/9780470015902.a0001981.pub2.
  12. Robin Mejia. Will Ion Channels Help Coccolithophores Adapt to Ocean Acidification? (англ.) // PLOS Biology. — 2011-06-21. — Vol. 9, iss. 6. — P. e1001087. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.1001087. Архивировано 22 июня 2022 года.
  13. Luke Mackinder, Glen Wheeler, Declan Schroeder, Ulf Riebesell, Colin Brownlee. Molecular Mechanisms Underlying Calcification in Coccolithophores // Geomicrobiology Journal. — 2010-09-10. — Т. 27, вып. 6-7. — С. 585–595. — ISSN 0149-0451. — doi:10.1080/01490451003703014.
  14. Nicholas R. Bates, Anthony F. Michaels, Anthony H. Knap. Alkalinity changes in the Sargasso Sea: geochemical evidence of calcification? (англ.) // Marine Chemistry. — 1996-01-01. — Vol. 51, iss. 4. — P. 347–358. — ISSN 0304-4203. — doi:10.1016/0304-4203(95)00068-2.
  15. 1 2 M. E Marsh. Regulation of CaCO3 formation in coccolithophores (англ.) // Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology. — 2003-12-01. — Vol. 136, iss. 4. — P. 743–754. — ISSN 1096-4959. — doi:10.1016/S1096-4959(03)00180-5. Архивировано 7 февраля 2022 года.
  16. T. Tyrrell, P. M. Holligan, C. D. Mobley. Optical impacts of oceanic coccolithophore blooms (англ.) // Journal of Geophysical Research: Oceans. — 1999. — Vol. 104, iss. C2. — P. 3223–3241. — ISSN 2156-2202. — doi:10.1029/1998JC900052. Архивировано 14 февраля 2019 года.
  17. L. Beaufort, I. Probert, T. de Garidel-Thoron, E. M. Bendif, D. Ruiz-Pino. Sensitivity of coccolithophores to carbonate chemistry and ocean acidification (англ.) // Nature. — 2011-08. — Vol. 476, iss. 7358. — P. 80–83. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature10295. Архивировано 7 августа 2020 года.
  18. Can seashells save the world? (англ.). The Independent (23 октября 2011). Дата обращения: 17 января 2021. Архивировано 24 января 2021 года.
  19. Jean M. Self-Trail, David S. Powars, David K. Watkins, Gregory A. Wandless. Calcareous nannofossil assemblage changes across the Paleocene–Eocene Thermal Maximum: Evidence from a shelf setting (англ.) // Marine Micropaleontology. — 2012-09-01. — Vol. 92-93. — P. 61–80. — ISSN 0377-8398. — doi:10.1016/j.marmicro.2012.05.003.

Ссылки

Эта страница в последний раз была отредактирована 9 февраля 2023 в 21:22.
Как только страница обновилась в Википедии она обновляется в Вики 2.
Обычно почти сразу, изредка в течении часа.
Основа этой страницы находится в Википедии. Текст доступен по лицензии CC BY-SA 3.0 Unported License. Нетекстовые медиаданные доступны под собственными лицензиями. Wikipedia® — зарегистрированный товарный знак организации Wikimedia Foundation, Inc. WIKI 2 является независимой компанией и не аффилирована с Фондом Викимедиа (Wikimedia Foundation).