Клетки зародышевой линии — клетки многоклеточного организма, дифференцированные или обособленные таким образом, что в ходе нормального воспроизведения они дают начало потомству[1].
Как правило, такая передача осуществляется в процессе полового размножения; обычно это процесс, включающий систематические изменения генетического материала, изменения, которые возникают во время рекомбинации, мейоза и оплодотворения или сингамии, например. Однако существует много исключений, включая процессы, такие как различные формы апомиксиса, автогамии, автомиксиса, клонирования, или партеногенеза.[2][3] Клетки зародышевой линии обычно называются гаметами или половыми клетками.[4]
К клеткам зародышевой линии принадлежат, например, гаметы (сперматозоиды, яйцеклетки и пр.), клетки, которые производят их при делении (гоноциты или гаметоциты), и их клетки-предшественники (гаметогонии), а также все их предковые клетки вплоть до зиготы — клетки, из которой развивается весь организм.[4]
В организмах, размножающихся половым путем, клетки, не входящие в зародышевую линию, называются соматическими клетками. Этот термин относится ко всем клеткам тела, кроме гамет. Мутации, рекомбинации и другие генетические изменения в зародышевой линии могут передаваться потомству, в отличие от изменений в соматических клетках.[5] Это не применимо к вегетативно размножающимся организмам, таким как некоторые губки[6] и многие растения. Например, многие разновидности цитрусовых,[7] растения семейства розовых и некоторые астровые, такие как одуванчик, производят семена апомиктически, когда соматические диплоидные клетки замещают яйцеклетку или ранний зародыш.[8]
Как предлагал и указывал Август Вейсман, клетки зародышевой линии бессмертны в том смысле, что они являются частью клеток, которые воспроизводились бесконечно с самого начала жизни и, если не допускать случайностей, могли продолжать делать это бесконечно.[9] Однако соматические клетки большинства организмов могут приближаться к такой возможности только в ограниченной степени и в особых условиях. В настоящее время известно, что это различие между соматическими и зародышевыми клетками является частично искусственым и зависит от конкретных обстоятельств и внутренних клеточных механизмов, таких как длина теломер и средств её контроля, таких как селективная активность теломеразы в зародышевых клетках, стволовых клетках и т. п.[10] Вейсман, однако, работал задолго до того, как были известны такие механизмы, не говоря уже о эпигенетических механизмах или даже о генетической роли хромосом, и он считал, что существует явное качественное различие между зародышевыми клетками и соматическими клетками, хотя он и осознавал, что соматические клетки дифференцируются из клеток зародышевой линии.[9] Многие его взгляды неизбежно менялись в течение его жизни, и некоторые из возникающих несоответствий подробно обсуждались Джорджем Роменсом.[11] Однако Вейсман не испытывал иллюзий относительно ограничений своих идей в отсутствие твёрдых данных о природе систем, о которых он размышлял или изучал, и он обсуждал эти ограничения откровенно и аналитически.[9]
Не во всех многоклеточных организмах клетки дифференцируются на соматические и зародышевые линии,[12] но в отсутствие специализированного технического вмешательства человека практически все, кроме простейших многоклеточных структур, делают это. В таких организмах соматические клетки имеют тенденцию быть практически тотипотентными, и уже более века известно, что клетки губок собираются в новые губки после того, как они были разделены путем просеивания их через сито.[6]
Клетками зародышевой линии могут называть линию клеток, охватывающую многие поколения особей — например, линию, которая связывает любой живой организм с последним универсальным общим предком, от которого произошли все живые организмы.
Эволюция
Растения и простейшие многоклеточные, такие как губки (Porifera) и кораллы (Anthozoa) не образуют отдельную зародышевую линию, генерируя гаметы из мультипотентных линий стволовых клеток, которых также образуют обычные соматические ткани. Поэтому, скорее всего, обособление зародышевой линии клеток сначала развилось у животных со сложным планом строения тела, то есть двустороннесимметричных животных. Существует несколько теорий о происхождении строгого обособления клеток зародышевой линии от клеток тела. Изоляция популяции зародышевых клеток в начале эмбриогенеза может способствовать сотрудничеству между соматическими клетками сложного многоклеточного организма.[13] Другая недавняя гипотеза предполагает, что раннее обособление зародышевой линии развилось, чтобы ограничить накопление вредных мутаций в митохондриальных генах у сложных организмов с высокими потребностями в энергии и быстрыми скоростями накопления мутаций в ДНК митохондрий.[12]
Повреждения ДНК, мутации и репарация
Активные формы кислорода (АФК) образуются как побочные продукты обмена веществ. В клетках зародышевой линии АФК, вероятно, являются основной причиной повреждений ДНК, которые при репликации ДНК приводят к мутациям. 8-гидроксигуанин, окисленное производное гуанина, продуцируется спонтанным окислением в клетках зародышевой линии мышей, а во время репликации клеточной ДНК вызывает мутацию трансверсии GC в TA.[14] Такие мутации происходят на всех хромосомах мыши, а также на разных стадиях гаметогенеза.
Частота мутаций для клеток на разных стадиях гаметогенеза примерно в 5-10 раз ниже, чем в соматических клетках как при сперматогенезе[15] так и при оогенезе.[16] Более низкие частоты мутаций в клетках зародышевой линии по сравнению с соматическими клетками, по-видимому, обусловлены более эффективной репарацией повреждений ДНК, особенно репарацией при гомологичной рекомбинации, в течение мейоза зародышевых клеток.[17]
У людей около 5 % живорождённых имеют генетические нарушения. Из них около 20 % обусловлены возникшими de novo мутациями в клетках зародышевой линии.[15]
См. также
Ссылки
- ↑ Pieter Dirk Nieuwkoop; Lien A. Sutasurya. Primordial Germ Cells in the Chordates: Embryogenesis and Phylogenesis (англ.). — Cambridge University Press, 1979. — ISBN 978-0-521-22303-4.
- ↑ Juan J. Tarin; Antonio Cano. Fertilization in Protozoa and Metazoan Animals: Cellular and Molecular Aspects (англ.). — Springer, 2000. — ISBN 978-3-540-67093-3.
- ↑ Andrew Lowe; Stephen Harris; Paul Ashton. Ecological Genetics: Design, Analysis, and Application (англ.). — John Wiley & Sons, 2009. — P. 108—. — ISBN 978-1-4443-1121-1.
- ↑ 1 2 Nikolas Zagris; Anne Marie Duprat; Antony Durston. Organization of the Early Vertebrate Embryo (англ.). — Springer, 1995. — P. 2—. — ISBN 978-0-306-45132-4.
- ↑ C.Michael Hogan. 2010. Mutation. ed. E.Monosson and C.J.Cleveland. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment. Washington DC Архивировано 30 апреля 2011 года.
- ↑ 1 2 Brusca, Richard C.; Brusca, Gary J. Invertebrates (англ.). — Sunderland: Sinauer Associates, 1990. — ISBN 0878930981.
- ↑ Akira Wakana and Shunpei Uemoto. Adventive Embryogenesis in Citrus (Rutaceae). II. Postfertilization Development. American Journal of Botany Vol. 75, No. 7 (Jul., 1988), pp. 1033—1047 Published by: Botanical Society of America Article Stable URL: https://www.jstor.org/stable/2443771 Архивная копия от 15 декабря 2018 на Wayback Machine
- ↑ K V Ed Peter. Basics Of Horticulture (англ.). — New India Publishing, 2009. — P. 9—. — ISBN 978-81-89422-55-4.
- ↑ 1 2 3 August Weismann. Essays upon heredity and kindred biological problems (англ.). — Clarendon press, 1892.
- ↑ Watt, F. M. and B. L. M. Hogan. 2000 Out of Eden: Stem Cells and Their Niches Science 287:1427-1430.
- ↑ Romanes, George John. An examination of Weismannism. The Open court publishing company in Chicago 1893 [1] Архивная копия от 10 июня 2020 на Wayback Machine
- ↑ 1 2 Radzvilavicius, Arunas L.; Hadjivasiliou, Zena; Pomiankowski, Andrew; Lane, Nick. Selection for Mitochondrial Quality Drives Evolution of the Germline (англ.) // PLOS Biology. — 2016. — 20 December (vol. 14, no. 12). — P. e2000410. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.2000410. — PMID 27997535. — PMC 5172535. Архивировано 20 августа 2017 года.
- ↑ Buss, L W. Evolution, development, and the units of selection (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1983. — 1 March (vol. 80, no. 5). — P. 1387—1391. — ISSN 0027-8424. — PMID 6572396. — PMC 393602.
- ↑ Ohno M., Sakumi K., Fukumura R., Furuichi M., Iwasaki Y., Hokama M., Ikemura T., Tsuzuki T., Gondo Y., Nakabeppu Y. 8-oxoguanine causes spontaneous de novo germline mutations in mice (фр.) // Sci Rep : magazine. — 2014. — Vol. 4. — P. 4689. — doi:10.1038/srep04689. — PMID 24732879. — PMC 3986730.
- ↑ 1 2 Walter C. A., Intano G. W., McCarrey J. R., McMahan C. A., Walter R. B. Mutation frequency declines during spermatogenesis in young mice but increases in old mice (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1998. — Vol. 95, no. 17. — P. 10015—10019. — PMID 9707592. — PMC 21453.
- ↑ Murphey P., McLean D. J., McMahan C. A., Walter C. A., McCarrey J. R. Enhanced genetic integrity in mouse germ cells (англ.) // Biol. Reprod.. — 2013. — Vol. 88, no. 1. — P. 6. — doi:10.1095/biolreprod.112.103481. — PMID 23153565. — PMC 4434944.
- ↑ Bernstein H and Bernstein C (2013). Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis. In Meiosis: Bernstein C and Bernstein H, editors. ISBN 978-953-51-1197-9, InTech, http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis Архивная копия от 9 февраля 2014 на Wayback Machine
Эта страница в последний раз была отредактирована 10 февраля 2024 в 23:43.
Обычно почти сразу, изредка в течении часа.