| Prosimulium | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Зубцы субментума личинки рода Prosimulium | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Antliophora Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Culicoidea Семейство: Род: Prosimulium |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Prosimulium Roubaud, 1906 | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
по данным каталога[1]:
|
||||||||||
| Типовой вид | ||||||||||
| ||||||||||
Prosimulium (лат.) — голарктический род двукрылых из семейства мошек, насчитывающий 78 видов. Число хромосом — 6 (диплоидный набор) или 9 (триплоидный набор). Триплоидные виды развиваются партеногенетически и им не нужна кровь для развития яиц. Некоторые виды переносят простейших — паразитов птиц.
Описание
Мошки преимущественно чёрного цвета без серебристых пятен. Длина тела — от 2 до 9,5 мм. Ширина головы равна ширине груди. У самцов глаза соприкасаются, редко между ними может быть узкая лобная полоска. У самок глаза разделены широким лбом. Усики жгутовидные, состоят из 10 члеников. Ротовой аппарат самок большинства видов режуще-лижущий, приспособленный к разрезанию кожи и слизыванию крови. Исключение составляют виды, близкие к Prosimulium macropyga, не способные к кровососанию. Крылья на концах закруглены[2][3][4].
Отличительной особенностью рода Prosimulium является разветвлённый на вершине сектор радиуса (Rs). Так называется жилка, образованная слившимися радиальными жилками со второй по пятую[5]. На трёх передних жилках расположены волоски, но нет шипиков, как у близких родов. Ноги длинные. Первый членик задней лапки расширен. У самцов он шире голени, у самок немного у́же. У самцов гонококситы длиннее гоноситилей. На вершинах гоностилей расположены один или два шипа. Генитальные пластинки самок удлинённые и заострённые на вершине[2][3]. У самок — очень длинный яйцеклад, позволяющий им откладывать яйца внутрь субстрата (влажную почву или мхи), а не на его поверхность, как это делают многие другие мошки. На воду откладывают яйца самки видов Prosimulium hirtipes, Prosimulium exigens и Prosimulium multidentatum[6].
Голова личинок тёмная. Длина тела — 7—9 мм. На субментуме — три крупных зубца. Срединный зубец рассечён на три части. Усики короткие и толстые. Вырез головной капсулы на брюшной стороне неглубокий, полулунный. У куколки дыхательный орган состоит из 14—28 ветвящихся выростов. Длина куколки — 3—5 мм. На заднем конце тела имеются два сильных зубца[2][3][4]. Яйца у Prosimulium крупные, от 0,35 до 0,54 мм, в то время как у большинства других мошек их размер составляет 0,15—0,30 мм[7].
Образ жизни
Развитие личинок и куколок происходит в холодных горных и предгорных водотоках[8][2]. В случае пересыхания водотока в летнее время личинки могут длительное время находится в донных отложениях в неактивном состоянии[9]. В течение года развивается одно поколение. Самки большинства представителей рода являются кровососами. Личинки холодостойкие. Встречаются большими группами, окружённые бесформенными шёлкоподобными коконами[10]. Личинки Prosimulium окукливаются в конце зимы или ранней весной и вылетают раньше остальных родов мошек. Это связано с тем, что они способны питаться и расти даже низкой температуре воды, когда развитие других видов мошек приостанавливается. Такая особенность даёт им конкурентное преимущество в борьбе за прокормителя[2].
Перед спариванием имаго образуют предкопуляционные рои вокруг деревьев[11]. Для триплоидных видов характерно партеногенетическое развитие, без оплодотворения[12], яйца созревают ещё до выхода имаго из кокона. Эти виды являются некровососущими. Такая особенность встречается у многих арктических видов этого рода. Самки кровососущих видов нападают на млекопитающих и птиц[13]. От мест выплода мошки отлетают максимально на расстояние до 7—8 км[14]. Степень автогенности (необходимости принятия крови для развития яиц) очень сильно варьирует между популяциями внутри вида[15].
Естественными врагами мошек рода Prosimulium являются мермитиды Gastromermis viridis, Homermis wisconsinensis и Mesomermis flumenalis[16] и микроспоридии Caudospora simulii и Weiseria laurenti[17], энтомопатогенные грибы Coelomycidium simulii[18], Genistellospora homothallica, Pythiopsis cymosa[19] и Harpella melusinae[20], а также вирусы ядерного полиэдроза[20]. На взрослых мошек нападают муравьи рода Formica в момент выхода их из куколки [21].
Некоторые виды рода Prosimulium являются переносчиками простейших Trypanosoma avium и Leucocytozoon sp., паразитирующих в птицах[22].
Систематика
В мировой фауне известно 78 вида. Некоторые виды являются сборными[23]. Петер Адлер и Роджер Кросски[англ.] выделили внутри рода три группы hirtipes, macropyga и magnum[1]. Группу macropyga российский энтомолог Алексей Владимирович Янковский рассматривал как самостоятельный род Taeniopterna[24]. По мнению Кросски, род Prosimulium — один из самых древних в семействе[5], морфологически близок ископаемому роду Simulimima, жившему в юрском периоде[25].
Кариосистематика
Диплоидный набор состоит из шести хромосом. У некоторых видов отмечена триплоидность. Диплоидность характерна для группы hirtipes (например Prosimulium frontatum, Prosimulium rachiliense, Prosimulium luganicum и Prosimulium hirtipes), а триплоидный для группы macropyga (например Prosimulium macropyga и Prosimulium ursinum). Лидия Архиповна Чубарева предложила диплоидные виды группы macropyga (например Prosimulium ventosum) перенести в группу hirtipes, а триплоидные виды группы hirtipes рассматривать в группе macropyga (например Prosimulium pecticrassum). Представители рода Prosimulium кариологически отличаются от других мошек особенностями строения политенных хромосом. Первая хромосома связана с ядрышком деспирализованной расширенной зоной. Вторая хромосома в средней зоне имеет хорошо заметные пуфы (расширения). Третья хромосома — на конце веерообразная[23].
Список видов
Данный список составлен по монографии Петера Адлера и Роджера Кросски[1].
- Группа видов hirtipes
- Prosimulium albense Rivosecchi, 1961
- Prosimulium anatoliense Adler & Şirin, 2015
- Prosimulium albense Rivosecchi, 1961
- Prosimulium anatoliense Adler & Şirin, 2015
- Prosimulium approximatum Peterson, 1970
- Prosimulium arshanense Rubtsov, 1956
- Prosimulium arvum Adler & Kim, 1985
- Prosimulium calabrum Rivosecchi, 1966
- Prosimulium clandestinum Adler, Currie & Wood, 2004
- Prosimulium daviesi Peterson & DeFoliart, 1960
- Prosimulium doveri Sommerman, 1962 [1961]
- Prosimulium esselbaughi Sommerman, 1964
- Prosimulium fontanum Syme & Davies, 1958
- Prosimulium formosum Shewell, 1959
- Prosimulium frohnei Sommerman, 1958
- Prosimulium frontatum Terteryan, 1956
- Prosimulium fulvipes (Edwards, 1921)
- Prosimulium fulvithorax Shewell, 1959
- Prosimulium fulvum (Coquillett, 1902)
- Prosimulium fuscum Syme & Davies, 1958
- Prosimulium gigas Rubtsov, 1956
- Prosimulium hirtipes (Fries, 1824)
- Prosimulium idemai Adler, Currie & Wood, 2004
- Prosimulium irritans Rubtsov, 1940
- Prosimulium isos Rubtsov, 1956
- Prosimulium jacuticum Rubtsov, 1973
- Prosimulium jezonicum (Matsumura, 1931)
- Prosimulium kanii Uemoto, Onishi & Orii, 1973
- Prosimulium kiotoense Shiraki, 1935
- Prosimulium latimucro (Enderlein, 1925)
- Prosimulium liaoningense Sun & Xue, 1994
- Prosimulium luganicum Rubtsov, 1956
- Prosimulium minifulvum Adler, Currie & Wood, 2004
- Prosimulium mixtum Syme & Davies, 1958
- Prosimulium nevexalatamus Sun, 2008
- Prosimulium petrosum Rubtsov, 1955
- Prosimulium rachiliense Djafarov, 1954
- Prosimulium rhizophorum Stone & Jamnback, 1955
- Prosimulium rufipes (Meigen, 1830)
- Prosimulium rusticum Adler, Currie & Wood, 2004
- Prosimulium saltus Stone & Jamnback, 1955
- Prosimulium secretum Adler, Currie & Wood, 2004
- Prosimulium shewelli Peterson & DeFoliart, 1960
- Prosimulium tomosvaryi (Enderlein, 1921)
- Prosimulium transbrachium Adler & Kim, 1985
- Prosimulium travisi Stone, 1952
- Prosimulium tridentatum Rubtsov, 1940
- Prosimulium unispinum Rubtsov, 1967
- Группа видов macropyga
- Prosimulium candicans Rubtsov, 1956
- Prosimulium erythronotum Rubtsov, 1956
- Prosimulium intercalare Rubtsov, 1956
- Prosimulium kolymense Patrusheva, 1975
- Prosimulium macropyga (Lundström, 1911)
- Prosimulium nenetz Yankovsky, 2011
- Prosimulium neomacropyga Peterson, 1970
- Prosimulium oligoaristatum Rubtsov, 1971
- Prosimulium pamiricum Chubareva & Petrova, 1983
- Prosimulium pecticrassum Rubtsov, 1956
- Prosimulium tiksi Yankovsky, 2011
- Prosimulium tredecimfistulatum Rubtsov, 1956
- Prosimulium ursinum (Edwards, 1935)
- Prosimulium ventosum Rubtsov, 1956
- Группа видов magnum
- Prosimulium albionense Rothfels, 1956
- Prosimulium apoina Ono, 1977
- Prosimulium canutum Adler, Currie & Wood, 2004
- Prosimulium caudatum Shewell, 1959
- Prosimulium constrictistylum Peterson, 1970
- Prosimulium dicentum Dyar & Shannon, 1927
- Prosimulium dicum Dyar & Shannon, 1927
- Prosimulium exigens Dyar & Shannon, 1927
- Prosimulium flaviantennus (Stains & Knowlton, 1940)
- Prosimulium impostor Peterson, 1970
- Prosimulium karibaense Ono, 1980
- Prosimulium longirostrum Currie, Adler & Wood, 2004
- Prosimulium magnum Dyar & Shannon, 1927
- Prosimulium multidentatum (Twinn, 1936)
- Prosimulium sarurense Ono, 1976
- Prosimulium uinta Peterson & DeFoliart, 1960
- Prosimulium unicum (Twinn, 1938)
- Prosimulium yezoense Shiraki, 1935
Распространение
Ареал рода охватывает голарктическую зоогеографическую область. Представители группы hirtipes встречаются в США и Канаде, Европе и Северной Африке, Кавказе, Сибири и на Дальнем Востоке. Группа macropyga распространена в Северной Европе, Сибири, Средней Азии, Монголии, Аляске и севере Канады. Виды группы magnum отмечены в Канаде, США и Японии[2][1].
Примечания
- ↑ 1 2 3 4 5 Adler P. H. & Crosskey R. W. World blackflies (Diptera: Simuliidae): a fully revised edition of the taxonomic and geographical inventory. — London: The Natural History Museum, 2018. — P. 15—19. — 134 p. Архивировано 25 июля 2019 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Янковский А. В. Определитель мошек (Diptera:Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР) : [арх. 28 сентября 2018]. — СПб. : Зоологический институт Российской академии наук, 2002. — С. 132−158. — 553 с. — (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом Российской академии наук). — ISBN 5-288-03210-6.
- ↑ 1 2 3 Рубцов И. А. Краткий определитель кровососущих мошек фауны СССР. — Л.: Издательство АН СССР, 1962. — С. 97—105. — 228 с.
- ↑ 1 2 Рубцов И. А. Мошки (Simuliidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые. — 2-е. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1956. — Т. 6, вып. 6. — С. 203—270. — 860 с. — (Новая серия № 64).
- ↑ 1 2 Crosskey, 1990, с. 50.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 477.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 467.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 200.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 208.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 296.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 375.
- ↑ Gokhman V. E., Kuznetsova V. G. Parthenogenesis in Hexapoda: holometabolous insects (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research : journal. — 2018. — Vol. 56, no. 1. — P. 23—34. — ISSN 1439-0469. — doi:10.1111/jzs.12183.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 429.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 403.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 454.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 264.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 272-—273.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 279.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 281—282.
- ↑ 1 2 Crosskey, 1990, с. 285.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 488.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 509—510.
- ↑ 1 2 Чубарева, Л. А. Кариотипический анализ двух видов мошек рода Prosimulium (Diptera: Simuliidae) Кольского полуострова и Камчатки // Паразитолоия : журнал. — 2000. — Т. 34, № 4. — С. 288—294. — ISSN 0031-1847. Архивировано 12 февраля 2019 года.
- ↑ Янковский А. В. Морфология мошек группы видов macropyga рода Prosimulium Roubaud, 1906 и восстановление для этой группы родового названия Taeniopterna Enderlein, 1925 (Diptera: Simuliidae) // Паразитология : журнал. — 2008. — Т. 42, № 3. — С. 226—234. — ISSN 0031-1847. Архивировано 12 февраля 2019 года.
- ↑ Crosskey, 1990, с. 314.
Литература
- Crosskey R. W. The natural history of blackflies. — New York: John Wiley & Sons, 1990. — 639 с. — ISBN 9780471927556.
Эта страница в последний раз была отредактирована 30 января 2024 в 09:15.
Обычно почти сразу, изредка в течении часа.